Lipidet – këto janë substanca organike që janë pak të tretshme ose të patretshme në ujë, por që treten në tretës organikë; ato janë estere aktuale ose potenciale të acideve yndyrore.

Përmbajtja e lipideve në trupin e njeriut është mesatarisht 10-20% e peshës trupore. Lipidet mund të ndahen në dy lloje: protoplazmatike dhe rezervë. Protoplazmike (kushtetuese) janë pjesë e të gjitha organeve dhe indeve. Ato përbëjnë afërsisht 25% të të gjitha lipideve në trup dhe praktikisht mbeten në të njëjtin nivel gjatë gjithë jetës. Lipidet rezervë ruhen në trup dhe sasia e tyre ndryshon në varësi të kushteve të ndryshme.

Rëndësia biologjike e lipideve në trup është e madhe. Kështu, ato gjenden në të gjitha organet dhe indet. Sasia më e madhe (deri në 90%) gjendet në indin dhjamor. Në tru, lipidet përbëjnë gjysmën e masës së organit.

Funksionet e lipideve në trup:

Ø Energjisë– së bashku me karbohidratet, ato janë karburanti kryesor energjetik i qelizës. Kur digjet 1 g lipide, lirohet 38,9 kJ (ose 9,3 kcal).

Ø Strukturore– lipidet (fosfolipidet, glikolipidet) së bashku me proteinat janë pjesë e membranave biologjike.

Ø Mbrojtëse– funksionin e mbrojtjes mekanike, rolin e së cilës e kryen indi dhjamor nënlëkuror.

Ø Termorregullues– zbatimi i këtij funksioni kryhet për shkak të dy aspekteve: a) yndyra është një përcjellës i dobët i nxehtësisë, prandaj është një izolues i nxehtësisë; b) kur trupi ftohet, lipidet konsumohen për të gjeneruar nxehtësi për shkak të çlirimit të energjisë.

Ø Rregullatore– një sërë hormonesh (hormonet seksuale, hormonet e korteksit adrenal) janë derivate të lipideve.

Ø Lipidet janë një burim i acideve yndyrore më të larta të pangopura - vitamina F, një nga faktorët thelbësorë ushqyes.

Ø Yndyra është një burim i ujit endogjen në trup. Nga oksidimi i 100 g lipide prodhohen 107 g ujë.

Ø Lipidet funksionojnë si tretës natyralë. Ato sigurojnë përthithjen e acideve yndyrore esenciale dhe vitaminave të tretshme në yndyrë në zorrët.

Klasifikimi i lipideve

Të gjitha lipidet ndahen në 2 grupe: saponifikuar Dhe i pasaponifikueshëm .

Ekzistojnë dy klasa të lipideve të saponifikuara: thjeshtë Dhe komplekse lipidet. Lipidet e thjeshta kanë marrë emrin e tyre për faktin se ato përbëhen vetëm nga atomet C, H dhe O. Ato përfshijnë dy grupe komponimesh: yndyrna neutrale dhe dyllë.

Lipide të thjeshta

Ky grup përfshin substanca që janë estere të alkooleve dhe acideve yndyrore më të larta. Ndër alkoolet në përbërjen e lipideve dallohen: glicerina, alkooli oleik dhe alkooli ciklik - kolesteroli.

Triacilglicerola (TAGs) (trigliceride, yndyrna neutrale). Ato janë estere të glicerinës dhe tre molekula të acideve yndyrore më të larta. TAG janë përbërësit kryesorë të apodociteve të indit dhjamor, i cili është një depo e yndyrave neutrale në trupin e njeriut dhe të kafshëve.

Etiketat kanë strukturën e mëposhtme:

ku R1, R2, R3 janë mbetje të acideve yndyrore të ngopura dhe të pangopura.

Meqenëse glicerina është një alkool trihidrik, mund të formohen acide yndyrore ester lidhjet nacionalenë tre vende. Prandaj, në indet e trupittakohen monoacilgliceride, diacilgliceride Dhe triacil gliceridet.

Atomet e karbonit në molekulën e glicerinës numërohen sipas nomenklaturës stereokimike. Ka shumë lloje të ndryshme të triacilglicerideve, të cilat ndryshojnë në natyrën e tre mbetjeve të acideve yndyrore të lidhura me glicerinën nga një lidhje esterike. Nëse të tre pozicionet përmbajnë mbetje të të njëjtit acid yndyror, atëherë quhen triacilgliceride të tilla thjeshtë. Në këtë rast, emrat e tyre përcaktohen nga emri i acidit yndyror përkatës. Shembuj të triacilglicerideve të thjeshta përfshijnë tristearoilglicerol (tre mbetje të acidit stearik në përbërje), tripalmitoilglicerol. Triacilgliceridet, të cilat përmbajnë mbetje të dy ose tre acideve yndyrore të ndryshme quhen të përziera.

Pika e shkrirjes së yndyrave neutrale (TAG) varet nga përbërja e acideve yndyrore. Ajo rritet me rritjen e numrit dhe gjatësisë së përbërësve të acideve yndyrore. Për shembull, në 20°C tristearina dhe tripalmitina janë të ngurta, dhe trioleina dhe trilinoleina janë lëngje. Duhet të theksohet se triacilgliceridet janë plotësisht të patretshëm në ujë, pasi ato nuk përmbajnë grupe polare. Sa për diacil- dhe monoacilgliceridet, ato kanë polariteti për shkak të pranisë së grupeve të lira hidroksil. Prandaj, ato pjesërisht ndërveprojnë me ujin. Triacilgliceridet janë të tretshëm në dietil eter, benzen dhe kloroform. Shumica e yndyrave neutrale në trupin e kafshëve përmbajnë kryesisht mbetje të acideve yndyrore palmitike, stearik, oleik dhe linoleik. Për më tepër, përbërja e yndyrës neutrale nga inde të ndryshme të të njëjtit organizëm mund të ndryshojë ndjeshëm. Pra, yndyrë nënlëkurore yndyra e njeriut është më e pasur me acide yndyrore të ngopura sesa yndyra e mëlçisë, e cila përmban më shumë acide yndyrore të pangopura.

Gjalpi dhe yndyrat e qumështit përmbajnë sasinë më të madhe të acideve yndyrore me zinxhir të shkurtër.

Acidet yndyrore janë acide karboksilike alifatike. Ato shërbejnë si blloqe ndërtimi unike për shumicën e lipideve. Aktualisht, mbi 70 acide yndyrore janë izoluar nga organizmat e gjallë. Ato mund të ndahen në dy grupe: 1) i pasur acide yndyrore dhe 2) të pangopura acidet yndyrore.

Nga acidet yndyrore të ngopura janë më të zakonshme në trup palmitik, stearik dhe më rrallë - lignocerike, kanë 24 atome karboni. Acidet yndyrore që përmbajnë 10 ose më pak atome karboni gjenden rrallë në lipidet e kafshëve. Nga acidet yndyrore të pangopura Acidet më të përfaqësuara në trup janë ato që përbëhen nga 18 atome karboni. Këto përfshijnë oleik(ka një lidhje të dyfishtë), linoleik(dy lidhje të dyfishta), linolenik(tre lidhje të dyfishta) dhe arachidonic(ka katër lidhje të dyfishta) acid. Acidet linoleike dhe linolenike nuk sintetizohen në trup , dhe për këtë arsye i përkasin faktorëve thelbësorë ushqimorë dhe duhet të furnizohen rregullisht me vajra ushqimore - vegjetale, ku zënë deri në 95%.

Në yndyrnat njerëzore mbizotërojnë acidet palmitike, miristike dhe në sasi më të vogla, acidi stearik, ndërsa midis yndyrave të pangopura mbizotërojnë acidet oleik, linoleik dhe linolenik.

fiziko- vetitë kimike lipidet përcaktohen nga vetitë e acideve yndyrore përbërëse të tyre. Kështu, acidet yndyrore të ngopura kanë një pikë të lartë shkrirjeje dhe, në përputhje me rrethanat, yndyrat shtazore, të përbëra kryesisht nga këto acide, shkrihen në një temperaturë më të lartë. Yndyrnat në të cilat mbizotërojnë acidet e pangopura (vajrat vegjetalë) kanë një pikë shkrirjeje më të ulët. Pangopja e acideve yndyrore ndikon ndjeshëm në vetitë e tyre. Me rritjen e numrit të lidhjeve të dyfishta, pika e shkrirjes së acideve yndyrore zvogëlohet, tretshmëria e tyre në tretës jopolarë rritet dhe ato reagojnë më lehtë se ato të ngopura. Kështu, acidet e pangopura mund të shtojnë atome të ndryshme në vendin e lidhjeve të dyfishta. Në trup, acidi oleik, i cili ka një lidhje të dyfishtë, shton dy atome hidrogjeni dhe shndërrohet në acid stearik. Të gjitha acidet yndyrore të pangopura natyrale janë të lëngshme në temperaturën e dhomës.

Prostaglandidët - Këto janë derivate të acideve yndyrore me 20 atome karboni, që përmbajnë një unazë ciklopentani. Prostaglandinat gjenden në të gjitha indet e gjitarëve dhe kanë efekte të ndryshme biologjike. Aktualisht njihen disa grupe prostaglandinash: A, B, E, F, I, D, H, G. Ndër to mbizotërojnë prostaglandinat F 2 dhe F 2α, pararendës i të cilave është acidi arachidonic. Tek njerëzit, të gjitha qelizat dhe indet, me përjashtim të qelizave të kuqe të gjakut, sintetizojnë prostaglandinat.

Mekanizmi i veprimit të prostaglandinave në qeliza nuk është kuptuar plotësisht. Efekti biologjik i prostaglandinave në trup është si më poshtë:

• Efekti në sistemin kardiovaskular - rritja e rrjedhjes së gjakut përmes vazodilatimit të përgjithshëm me një ulje të rezistencës periferike. Përveç kësaj, prostaglandinat rregullojnë grumbullimin e trombociteve (prostaglandinat e grupit F përshpejtohen dhe prostaglandinat e grupit I pengojnë).

• Efekt në metabolizmin ujë-elektrolit. Të gjitha prostaglandinat rrisin fluksin e joneve nëpër membranat e qelizave epiteliale.

• Efekt në sistemin nervor. Prostaglandinat kanë një efekt qetësues dhe qetësues dhe janë antagonistë të antikonvulsantëve.

• Efekti në traktin gastrointestinal. Prostaglandinat pengojnë sekretimin e stomakut dhe pankreasit dhe rrisin lëvizshmërinë e zorrëve.

• Efekti në sistemin riprodhues.

Prostaglandinat marrin pjesë në procesin inflamator, duke e rritur atë në vendin e inflamacionit. Frenuesit e formimit të prostaglandinës janë acidi acetilsalicilik dhe salicilatet e tjera. Aspirina inaktivizon enzimën që katalizon shndërrimin e acidit arachidonic në prostaglandinë. Kjo shpjegon efektin anti-inflamator të aspirinës.

Dyllet - Kjo esteret acidet yndyrore dhe alkoolet më të larta monohidrike ose dihidrike. Numri i atomeve të karbonit në alkoole të tilla varion nga 16 në 22. Këto janë substanca të ngurta që kryejnë kryesisht funksione mbrojtëse. Dyllet përfshijnë të ashtuquajturat dyllet natyrale, d.m.th. ato që sintetizohen nga organizmat e gjallë (dylli i bletës; lanolinë - dylli që është pjesë e yndyrës që mbulon leshin; dylli që mbulon gjethet e bimëve).

Lipide komplekse

Klasa e lipideve komplekse përfshin tre grupe përbërësish: fosfolipide, glikolipide dhe sulfolipide.

Fosfolipidet – lipide komplekse që përmbajnë fosfor. Përveç acidit fosforik, molekulat e tyre përmbajnë alkoole, acide yndyrore, baza azotike dhe disa komponime të tjera. Fosfolipidet janë të rëndësishme për trupin: ato përbëjnë bazën e membranave biologjike, gjenden në sasi të mëdha në indet nervore (indet e trurit janë 60-70% fosfolipide), dhe ka shumë prej tyre në mëlçi dhe në zemër.

Në varësi të alkoolit që përmbajnë, ato ndahen në glicerofosfolipidet dhe sfingofosfolipidet.

Glicerofosfolipidet. Formula e përgjithshme strukturore e glicerofosfolipideve përfshinpjesa e mbetur e alkoolit - glicerolit, grupet hidroksil të të cilit janëAtomet e parë dhe të dytë të karbonit formojnë lidhje estere me acidet yndyrore. Grupi hidroksil në treky atom karboni formon një lidhje esterike me mbetjenkami acid fosforik. Zakonisht tek mbetjet e acidit fosforikkeni shtuar disa substanca që përmbajnë azot(kolina, serina, etanolamina). Shanset totale Mushka glicerofosfolipide duket kështu:

ku R1 është një acid yndyror i ngopur, R2 është një acid yndyror i pangopur, R3 është një bazë azotike, e cila u jep emrin përfaqësuesve individualë të glicerofosfatideve: për shembull, kolina i dha emrin fosfatidilkolinës (lecitin); serinë – fosfatidilserinë; etanolaminë - fosfatidiletanolaminë (kefalinë).

Glicerofosfolipidi më i thjeshtë është acid fosfatidik. Gjendet në sasi të vogla në indet e trupit, por është një ndërmjetës i rëndësishëm në sintezën e triacilglicerideve dhe fosfolipideve. Përfaqësohet më gjerësisht në qelizat e indeve të ndryshme fosfatidilkolina (lecitin) dhe fosfatidiletanolaminë (kefalinë). Ata kanë amino alkoole - kolinë dhe etanolaminë - të lidhura me mbetjen e acidit fosforik. Këto dy glicerofosfolipide janë metabolikisht të lidhur ngushtë me njëri-tjetrin. Ato janë përbërësit kryesorë lipidikë të shumicës së membranave biologjike. Në inde gjenden edhe glicerofosfolipide të tjera. Në fosfatidilserinë, acidi fosforik esterifikohet me grupin hidroksil të serinës, dhe në fosfatidilinositol - me një alkool heksahidrik - inositol.

Një derivat i fosfatidilinositolit, fosfatidilinositol-4,5-bisfosfati, është një komponent i rëndësishëm i membranave biologjike. Kur stimulohet nga hormoni i duhur, ai shpërbëhet. Produktet e tij të shpërbërjes (diacilglicerid dhe ipositol trifosfat) shërbejnë si lajmëtarë ndërqelizor të veprimit të hormoneve.

Metabolikisht i lidhur shumë ngushtë me glicerofosfolipidet lizofosfolipidet. Ato përmbajnë vetëm një mbetje të acidit yndyror. Një shembull është lizofosfatidilkolina, e cila luan një rol të rëndësishëm në metabolizmin e fosfolipideve.

Sfingofosfolipidet. Ato përmbajnë alkool dihidrik të pangopur sfingosinë.

Një përfaqësues i këtij grupi të komponimeve, i shpërndarë gjerësisht në trup, është sfingomielina. Ai përmban sfingosinë, një mbetje të acidit yndyror, një mbetje të acidit fosforik dhe kolinë. Sfingomielina gjendet në membranat e qelizave bimore dhe shtazore. Indi nervor, në veçanti truri, është veçanërisht i pasur me sfingofosfolipide.

Roli i fosfolipideve:

• Merrni pjesë në formimin e membranave.

• Ato ndikojnë në funksionet e membranave - përshkueshmëria selektive, zbatimi i ndikimeve të jashtme në qelizë.

• Ato formojnë një guaskë hidrofile lipoproteinash, duke nxitur transportin e lipideve hidrofobike.

Një tipar karakteristik i fosfolipideve është i tyre difilizmi, dmth aftësia për të shpërbërë si në mjedisi ujor, dhe në lipide neutrale. Kjo është për shkak të pranisë së vetive polare të theksuara në fosfolipide. Në pH 7.0, grupi i tyre fosfat mbart gjithmonë një ngarkesë negative.

Mbetja e serinës në molekulën e fosfatidilserinës përmban grupe alfa-amino dhe karboksil. Prandaj, në pH 7.0, molekula e fosfatidilserinës ka dy grupe të ngarkuara negativisht dhe një pozitivisht dhe mbart një ngarkesë totale negative. Në të njëjtën kohë, radikalet e acideve yndyrore në fosfolipide nuk kanë një ngarkesë elektrike në një mjedis ujor dhe kështu janë një pjesë hidrofobike e molekulës fosfolipide. Prania e polaritetit për shkak të ngarkesës së grupeve polare përcakton hidrofilitetin. Prandaj, në ndërfaqen vaj-ujë, fosfolipidet janë rregulluar në atë mënyrë që grupet polare janë në fazën ujore, dhe grupet jopolare janë në fazën vajore. Për shkak të kësaj, në një mjedis ujor ata formojnë një shtresë bimolekulare, dhe pasi të arrijnë një përqendrim të caktuar kritik - micela.

Kjo është baza për pjesëmarrjen e fosfolipideve në ndërtimin e membranave biologjike. Trajtimi me ultratinguj i një lipidi difilik në një mjedis ujor çon në formimin e liposomeve. Një liposom është një shtresë e dyfishtë lipidike e mbyllur, brenda së cilës është pjesë e mjedisit ujor. Liposomet përdoren në klinika dhe kozmetologji si enë unike për transportimin e barnave dhe lëndëve ushqyese në organe të caktuara dhe për një efekt të kombinuar në lëkurë.

Glikolipidet janë sfingolipide që përmbajnë karbohidrate.

Glikolipidet janë gjerësisht të pranishme në inde. Veçanërisht të pasura me to janë mbështjellësit e mielinës së nervave. Përbërja e glikolipideve përfshin alkool - sfingosinë. Glikolipidet nuk përmbajnë acid fosforik. Molekulat e tyre kanë grupe polare, hidrofile të karbohidrateve (më shpesh D-galaktozë).

Ekzistojnë dy grupe glikolipidesh: cerebrozidet dhe gangliozidet.

Cerebrozidet: molekula përmban sfingosinën e alkoolit, e lidhur nga një lidhje esterike me një mbetje të acidit yndyror (nervonik, cerebronik, lignocerik) - ky kompleks quhet qeramid. Pjesa karbohidrate e cerebrozidit përfaqësohet nga D-galaktoza, e cila është e lidhur me sfingozinën. Acidet yndyrore që gjenden në cerebrozidet janë të pazakonta në atë që përmbajnë 24 atome karboni. Më e zakonshme nervor, cerebronik Dhe lignocerike acidet. Cerebrozidet nga indet e tjera (përveç indit nervor) mund të përmbajnë glukozë në vend të galaktozës.

Gangliozidet kanë një strukturë komplekse. Përveç sfingosinës, molekula përmban një oligosakarid që përmban mbetje të glukozës dhe galaktozës, si dhe një ose më shumë molekula të acideve sialike (derivate të amino sheqernave).

Acidet sialike - Këto janë derivate të amino sheqernave. Gangliozidet mbizotëruese janë N-acetilglukozamina dhe acidi N-acetilneuraminik.

Gangliozidet zakonisht gjenden në sipërfaqen e jashtme të membranave qelizore, veçanërisht në atë nervore.

U vu re shpërndarja e cerebrozideve dhe gangliozideve në indet e trurit. Nëse cerebrozidet mbizotërojnë në lëndën e bardhë, atëherë gangliozidet mbizotërojnë në lëndën gri.

Sulfolipidet janë glikolipide që përmbajnë një mbetje të acidit sulfurik.

Sulfolipidet (sulfatidet) kanë një strukturë të ngjashme me cerebrozidet, me ndryshimin e vetëm që në atomin e tretë të karbonit të galaktozës, në vend të një grupi hidroksil, ngjitet një mbetje e acidit sulfurik.

Lipoproteinat – komplekset e lipideve me proteina. Në strukturë, këto janë grimca të vogla sferike, guaska e jashtme e të cilave formohet nga proteinat (që u lejon atyre të lëvizin nëpër gjak), dhe pjesa e brendshme formohet nga lipidet dhe derivatet e tyre. Funksioni kryesor i lipoproteinave është transporti i lipideve përmes gjakut. Në varësi të sasisë së proteinave dhe lipideve, lipoproteinat ndahen në kilomikrone, lipoproteina me densitet shumë të ulët (VLDL) - para-β-lipoproteina, lipoproteina me densitet të ulët (LDL) - β-lipoproteina dhe lipoproteina me densitet të lartë (HDL) - α-lipoproteina. .

Lipide të pasaponifikueshme

Lipide të pasaponifikueshme nuk hidrolizohen nga alkali për të çliruar acide yndyrore. Ekzistojnë dy lloje kryesore të lipideve të pasaponifikueshme: alkoolet më të larta Dhe hidrokarbure më të larta.

Alkoolet më të larta

Alkoolet më të larta përfshijnë kolesterolit Dhe vitamina të tretshme në yndyrë- A, D, E.

Sterolet është një grup alkoolesh ciklike me peshë të lartë molekulare që formojnë estere me acide yndyrore - steride. Një përfaqësues i steroleve është kolesterolit(alkool ciklik monohidrik), i izoluar për herë të parë nga gurët e tëmthit nga E. Conradi në shekullin e 17-të.

Kolesteroli është një derivat i ciklopentanperhidrofenantrenit që përmban tre unaza të shkrira të cikloheksanit në të cilat është lidhur një unazë ciklopentani.

Kolesteroli është një substancë kristalore, e patretshme në ujë që mund të shpërndahet në tretës organikë.

Kolesteroli gjendet në të gjitha qelizat e trupit. Kolesteroli është një nga përbërësit kryesorë të membranës plazmatike dhe lipoproteinave të plazmës së gjakut në të; formë e esterifikuar(në formën e estereve të acideve yndyrore) dhe shërben si përbërës fillestar për sintezën e të gjitha steroideve që funksionojnë në trup (hormonet mbiveshkore, hormonet seksuale, vitamina D 3). Kolesteroli nuk gjendet në bimë.

Kolesteroli kryen funksione të rëndësishme në trup:

• Është pararendës i shumë komponimeve të rëndësishme biologjikisht: acidet biliare, hormonet steroide, vitamina D, glukokortikoidet dhe mineralokortikoidet;

• Pjesë e membranave qelizore;

• Rrit rezistencën e qelizave të kuqe të gjakut ndaj hemolizës;

• Shërben si një lloj izoluesi për qelizat nervore, duke siguruar përcjelljen e impulseve nervore.

Hidrokarburet më të larta

Hidrokarburet më të larta – derivatet e izoprenit. Komponentët lipidikë që gjenden në sasi relativisht të vogla në qelizat e shelgut përfshijnë terpenet. Molekulat e tyre ndërtohen duke kombinuar disa molekula të një hidrokarburi me pesë karbon - izopren. Terpenet që përmbajnë dy grupe izoprene quhen monoterpene dhe ato që përmbajnë tre quhen sekuiterpene.

Një numër i madh mono- dhe sequiterpenes janë gjetur në bimë. Shumë prej tyre u japin bimëve aromën e tyre karakteristike dhe shërbejnë si përbërësit kryesorë të vajrave aromatike të marra nga bimë të tilla. Grupi i terpeneve më të larta përfshin karotenoidet (pararendësit e vitaminës A). Goma natyrale është një politerpen.

Karakteristikat e përgjithshme dhe klasifikimi i lipideve

I. LIPIDE - substanca organike karakteristike për organizmat e gjallë, të patretshme në ujë, por të tretshme në tretës organikë (disulfidi i karbonit, kloroformi, eteri, benzili), që japin hidroliza e acideve yndyrore me peshë të lartë molekulare. Ndryshe nga proteinat, acidet nukleike dhe polisaharidet, ato nuk janë komponime me molekulare të lartë, struktura e tyre është shumë e larmishme, ato kanë vetëm një veçori të përbashkët - hidrofobicitetin.

Lipidet kryejnë funksionet e mëposhtme në trup:

1. energji - janë komponime rezervë, forma kryesore e ruajtjes së energjisë dhe karbonit. Oksidimi i 1 g yndyrna neutrale (triacilglicerola) çliron rreth 38 kJ energji;

2. rregullatore– Lipidet janë vitamina të tretshme në yndyrë dhe derivate të disa acideve yndyrore që përfshihen në metabolizëm.

3. strukturore - janë përbërësit kryesorë strukturorë të membranave qelizore, formojnë shtresa të dyfishta të lipideve polare në të cilat janë ngulitur proteinat enzimë;

4. mbrojtëse funksioni:

Ø mbron organet nga dëmtimet mekanike;

Ø merr pjesë në termorregullim.

Formimi i rezervave yndyrore në trupin e njeriut dhe disa kafshëve konsiderohet si një përshtatje ndaj ushqyerjes së parregullt dhe jetesës në një mjedis të ftohtë. Kafshët që dimërojnë për një kohë të gjatë (arinjtë, marmotat) dhe janë përshtatur për të jetuar në kushte të ftohta (detë, foka) kanë një rezervë veçanërisht të madhe yndyre. Fetusi praktikisht nuk ka yndyrë dhe shfaqet vetëm para lindjes.

Në bazë të strukturës së tyre, lipidet ndahen në tre grupe:

Ø lipide të thjeshta - këto përfshijnë vetëm estere të acideve yndyrore dhe alkooleve. Këto përfshijnë: yndyrna, dyllë dhe steroid;

Ø lipide komplekse - ato përmbajnë acide yndyrore, alkoole dhe përbërës të tjerë të strukturave të ndryshme kimike. Këto përfshijnë fosfolipide, glikolipide, etj.;

Ø Derivatet e lipideve janë kryesisht vitamina të tretshme në yndyrë dhe pararendësit e tyre.

Në indet e kafshëve, yndyrat janë në një gjendje pjesërisht të lirë, ato formojnë një kompleks me proteinat.

Sipas përbërjes kimike, strukturës dhe funksionit të kryer në një qelizë të gjallë, lipidet ndahen në:

II. Lipidet e thjeshta janë komponime që përbëhen vetëm nga acide yndyrore dhe alkoole. Ato ndahen në acilgliceride neutraol (yndyra) dhe dyllë.

Yndyrnat– Substancat rezervë që grumbullohen në sasi shumë të mëdha në farat dhe frutat e shumë bimëve janë pjesë e trupit të njeriut, kafshëve, mikrobeve dhe madje edhe viruseve.

Sipas strukturës kimike, yndyrat janë një përzierje e estereve (glicerinodave) të glicerinës së alkoolit triatomik dhe acideve yndyrore me peshë të lartë molekulare - të ndërtuara sipas llojit:

CH2-O-C-R1

CH2-O-C-R3

ku R1, R2, R3 janë radikale të acideve yndyrore me peshë të lartë molekulare.

Acidet yndyrore janë acide monokarboksilike me zinxhir të gjatë (që përmbajnë 12 deri në 20 atome karboni).

Acidet yndyrore që përbëjnë yndyrnat ndahen në të ngopura (nuk përmbajnë lidhje të dyfishta karbon-karbon) dhe të pangopura ose të pangopura (përmbajnë një ose më shumë lidhje të dyfishta karbon-karbon). Acidet yndyrore të pangopura ndahen në:

1. monounsaturated – përmbajnë një lidhje:

2. të pangopura - përmbajnë më shumë se një lidhje.

Nga acidet e ngopura, më të rëndësishmet janë:

palmitik (CH 3 - (CH 2) 14 - COOH)

stearik (CH 3 - (CH 2) 16 - COOH);

Më të rëndësishmet nga acidet yndyrore të pangopura janë oleik, linoleik dhe linolenik.

CH 3 – (CH 2) 7 – CH = CH– (CH 2) 7 – COOH – acid oleik

CH 3 – (CH 2) 4 – CH = CH – CH 2 – CH = CH – (CH 2) 7 – COOH – acid linoleik

CH 3 –CH 2 –CH=CH–CH 2 –CH=CH–CH 2 –CH=CH–(CH 2) 7 – COOH – linolenik

Vetitë e yndyrave përcaktohen nga përbërja cilësore e acideve yndyrore, raporti sasior i tyre, përqindja e acideve yndyrore të lira të palidhura me glicerinën etj.

Nëse përbërja e yndyrës dominohet nga acidet yndyrore të ngopura (margjinale), atëherë yndyra ka një konsistencë solide. Përkundrazi, acidet e pangopura (të pangopura) mbizotërojnë në yndyrat e lëngshme. Yndyrnat e lëngshme quhen vajra.

Një tregues i ngopjes së yndyrës është vlera e jodit - numri i miligramëve të jodit që mund të bashkojë 100 g yndyrë në vendin ku prishen lidhjet e dyfishta në molekulat e acideve jo ideale. Sa më shumë lidhje të dyfishta në një molekulë yndyre (sa më e lartë të jetë e pangopur), aq më i lartë është numri i jodit.

Një tregues tjetër i rëndësishëm është numri i saponifikimit të yndyrës. Kur yndyra hidrolizohet, formohen glicerina dhe acidet yndyrore. Këta të fundit formojnë shtresa me alkale të quajtura sapunë dhe procesi i formimit të tyre quhet saponifikimi i yndyrave.

Numri i saponifikimit është sasia e KOH (mg) e përdorur për të neutralizuar acidet e formuara gjatë hidrolizës së 1 g yndyrë.

Një tipar i yndyrave është aftësia e tyre për të formuar emulsione ujore në kushte të caktuara, gjë që është e rëndësishme për ushqimin e trupit. Një shembull i një emulsioni të tillë është qumështi, sekretimi i gjëndrave të qumështit të gjitarëve dhe njerëzve. Qumështi është një emulsion i hollë i yndyrës së qumështit në plazmën e tij. 1 mm 3 qumësht përmban deri në 5-6 milion globula yndyre qumështi me një diametër prej rreth 3 mikron. Lipidet e qumështit përbëhen kryesisht nga trigliceride, në të cilat mbizotërojnë acidet oleike dhe palmetike.

Acidet yndyrore të pangopura (oleik, linoleik, linolenik dhe arachidonic) quhen të pazëvendësueshëm (thelbësorë), sepse ato janë të nevojshme për njeriun. Acidet yndyrore të pangopura nxisin çlirimin e kolesterolit nga trupi, duke parandaluar dhe dobësuar aterosklerozën dhe rrisin elasticitetin e enëve të gjakut.

Për shkak të faktit se acidet yndyrore të pangopura kanë lidhje të dyfishta, ato oksidohen shumë lehtë. Procesi i oksidimit të yndyrës mund të ndodhë vetë për shkak të shtimit të oksigjenit atmosferik në vendin e lidhjeve të dyfishta, por mund të përshpejtohet ndjeshëm nën ndikimin e enzimës lipoksigjenazë.

Dyllet– esteret e acideve yndyrore me peshë të lartë molekulare dhe alkoolet monohidrike me një zinxhir të gjatë karboni. Këto janë komponime të ngurta me veti të theksuara hidrofobike. Acidet yndyrore përmbajnë nga 24 deri në 30 atome karboni, dhe alkoolet me molekulare të lartë përmbajnë 16-30 atome karboni.

R 1 – CH 2 – O – CO – R 2

Funksioni kryesor i dyllit natyror është formimi i veshjeve mbrojtëse në gjethet, kërcellet dhe frutat e bimëve, të cilat mbrojnë frutat nga tharja dhe dëmtimi nga mikroorganizmat. Mjalti ruhet nën një mbulesë dylli blete dhe zhvillohen larvat e bletëve. Lanolina është një dyll me origjinë shtazore që mbron flokët dhe lëkurën nga uji.

Steroidet– esteret e alkooleve ciklike (sterolet) dhe acideve yndyrore më të larta. Ato formojnë fraksionin e saponifikuar të lipideve.

Fraksioni i saponifikuar i lipideve formohet nga sterolet.

II . Lipide komplekse

Fosfatidet (fosfolipidet) - yndyrna që përmbajnë acid fosforik të lidhur me një bazë azotike ose përbërës tjetër ( NË).

CH2-O-C-R1

CH 2 -O- P = O

Nëse NËështë një mbetje koline, fosfatidi quhet lecithin; nëse kolaminë - kofaline. Lecitina mbizotëron në drithëra dhe fara e shoqëron atë në sasi të vogla.

Lipidet përbëjnë një grup të madh dhe mjaft heterogjen në përbërjen kimike të substancave organike që janë pjesë e qelizave të gjalla, të tretshme në tretës organikë me polare të ulët (eter, benzen, kloroform, etj.) dhe të patretshme në ujë. Në përgjithësi, ato konsiderohen si derivate të acideve yndyrore.

Një veçori e strukturës së lipideve është prania në molekulat e tyre të fragmenteve strukturore polare (hidrofile) dhe jopolare (hidrofobike), gjë që u jep lipideve një afinitet si për ujin ashtu edhe për fazën jo ujore. Lipidet janë substanca bifilike, të cilat i lejojnë ata të kryejnë funksionet e tyre në ndërfaqe.

10.1. Klasifikimi

Lipidet ndahen në thjeshtë(me dy përbërës), nëse produktet e hidrolizës së tyre janë alkoole dhe acide karboksilike, dhe komplekse(multikomponent), kur si rezultat i hidrolizës së tyre formohen edhe substanca të tjera, për shembull acidi fosforik dhe karbohidratet. Lipidet e thjeshta përfshijnë dyllë, yndyrna dhe vajra, si dhe qeramidet komplekse përfshijnë fosfolipide, sfingolipide dhe glikolipide (Skema 10.1).

Skema 10.1.Klasifikimi i përgjithshëm i lipideve

10.2. Përbërësit strukturorë të lipideve

Të gjitha grupet e lipideve kanë dy përbërës strukturorë të detyrueshëm - acide karboksilike më të larta dhe alkoole.

Acidet yndyrore më të larta (HFA). Shumë acide karboksilike më të larta u izoluan fillimisht nga yndyrat, prandaj quhen yndyrore. Acidet yndyrore biologjikisht të rëndësishme mund të jenë e ngopur(Tabela 10.1) dhe të pangopura(Tabela 10.2). Karakteristikat e tyre të përgjithshme strukturore:

Ato janë monokarbone;

Përfshini një numër çift të atomeve të karbonit në zinxhir;

Keni një konfigurim cis të lidhjeve të dyfishta (nëse ka).

Tabela 10.1.Lipide esenciale të acideve yndyrore të ngopura

Në acidet natyrore, numri i atomeve të karbonit varion nga 4 në 22, por acidet me 16 ose 18 atome karboni janë më të zakonshme. Acidet e pangopura përmbajnë një ose më shumë lidhje të dyfishta në konfigurimin cis. Lidhja e dyfishtë më e afërt me grupin karboksil zakonisht ndodhet midis atomeve C-9 dhe C-10. Nëse ka disa lidhje të dyfishta, atëherë ato ndahen nga njëra-tjetra nga grupi metilen CH 2.

Rregullat IUPAC për DRC-të lejojnë përdorimin e emrave të tyre të parëndësishëm (shih Tabelat 10.1 dhe 10.2).

Aktualisht, përdoret edhe nomenklatura jonë e lëngjeve të pangopura. Në të, atomi terminal i karbonit, pavarësisht nga gjatësia e zinxhirit, përcaktohet nga shkronja e fundit e alfabetit grek ω (omega). Pozicioni i lidhjeve të dyfishta nuk llogaritet, si zakonisht, nga grupi karboksil, por nga grupi metil. Kështu, acidi linolenik është caktuar si 18:3 ω-3 (omega-3).

Vetë acidi linoleik dhe acidet e pangopura me një numër të ndryshëm atomesh karboni, por me rregullimin e lidhjeve të dyfishta edhe në atomin e tretë të karbonit, duke llogaritur nga grupi metil, përbëjnë familjen e VFA-ve omega-3.

Llojet e tjera të acideve formojnë familje të ngjashme të acideve linoleike (omega-6) dhe oleike (omega-9). Për jetën normale të njeriut, ekuilibri i duhur i lipideve të tre llojeve të acideve është i një rëndësie të madhe: omega-3 (vaj liri, vaj peshku), omega-6 (vajra luledielli, misri) dhe omega-9 (vaj ulliri) në dietë. Nga acidet e ngopura në lipide trupin e njeriut më të rëndësishmit janë C16 palmitik dhe C18 stearik (shih tabelën 10.1), dhe nga ato të pangopurat - oleik C18:1 , linoleik C18:2, linolenik dhe arachidonic C

20:4 (shih Tabelën 10.2). Duhet theksuar roli i acideve linoleike të pangopura dhe linolenike si komponime i pazëvendësueshëm

për njerëzit (“vitamina F”). Ato nuk sintetizohen në organizëm dhe duhet të furnizohen me ushqim në një sasi prej rreth 5 g në ditë. Në natyrë, këto acide gjenden kryesisht në vajrat bimore. Ata kontribuojnë .2. Tabela 10

Lipide esenciale të acideve yndyrore të pangopura

*Përfshirë për krahasim. ** Për izomerët cis. normalizimi i profilit lipidik të plazmës së gjakut. Linetol, e cila është një përzierje e estereve etilik të acideve yndyrore më të larta të pangopura, përdoret si një ilaç bimor hipolipidemik. Alkoolet.

Lipidet mund të përfshijnë:

Alkoolet më të larta monohidrike;

Alkoolet polihidrike;

Në lipidet natyrore, më të zakonshmet janë alkoolet e ngopura dhe më rrallë të pangopura me zinxhir të gjatë (C 16 ose më shumë), kryesisht me një numër çift atomesh karboni. Si shembull i alkooleve më të larta, cetil CH 3 (CH 2 ) 15 OH dhe melissil CH 3 (CH 2) 29 OH alkoolet që janë pjesë e dylleve.

Alkoolet polihidrike në shumicën e lipideve natyrore përfaqësohen nga glicerina e alkoolit trihidrik. Gjenden alkoole të tjera polihidrike, të tilla si alkoolet dihidrike etilen glikol dhe 1,2 propanediol, si dhe mioinositol (shih 7.2.2).

Aminoalkoolet më të rëndësishme që janë pjesë e lipideve natyrore janë 2-aminoetanoli (kolamina), kolina dhe serina dhe sfingozina, të cilat gjithashtu i përkasin α-aminoacideve.

Sfingozina është një amino alkool dihidrik i pangopur me zinxhir të gjatë. Lidhja e dyfishtë në sfingosinë ka ekstazë-konfigurimi, dhe atomet asimetrike C-2 dhe C-3 - konfigurimi D.

Alkoolet në lipide acilohen me acide karboksilike më të larta në grupet përkatëse hidroksil ose grupet amino. Në glicerinë dhe sfingosinë, një nga hidroksilet e alkoolit mund të esterifikohet me një acid fosforik të zëvendësuar.

10.3. Lipide të thjeshta

10.3.1. Dyllet

Dyllet janë estere të acideve yndyrore më të larta dhe alkooleve më të larta monohidrike.

Dyllët formojnë një lubrifikant mbrojtës në lëkurën e njerëzve dhe kafshëve dhe mbrojnë bimët nga tharja. Ato përdoren në industrinë farmaceutike dhe të parfumeve në prodhimin e kremrave dhe pomadave. Një shembull është cetil ester i acidit palmitik(cetin) - përbërësi kryesor spermaceti. Spermaceti sekretohet nga yndyra që përmbahet në zgavrat e kafkës së balenave të spermës. Një shembull tjetër është Ester melissil i acidit palmitik- përbërës i dyllit të bletës.

10.3.2. Yndyrnat dhe vajrat

Yndyrnat dhe vajrat janë grupi më i zakonshëm i lipideve. Shumica e tyre i përkasin triacilgliceroleve - estere të plota të glicerinës dhe IVG, megjithëse mono- dhe diacilglicerolet gjenden gjithashtu dhe marrin pjesë në metabolizëm.

Yndyrnat dhe vajrat (triacilglicerolet) janë estere të glicerinës dhe acideve yndyrore më të larta.

Në trupin e njeriut, triacilglicerolet luajnë rolin e një përbërësi strukturor të qelizave ose të një substance rezervë ("depo yndyre"). Vlera e tyre energjetike është afërsisht dyfishi i proteinave

ose karbohidratet. Megjithatë, nivelet e larta të triacilgliceroleve në gjak janë një nga faktorët shtesë të rrezikut për zhvillimin e sëmundjes koronare të zemrës.

Triacilglicerolet e ngurta quhen yndyrna, triacilglicerolet e lëngëta quhen vajra. Triacilglicerolet e thjeshta përmbajnë mbetje të të njëjtave acide, ndërsa ato të përziera përmbajnë mbetje të acideve të ndryshme.

Triacilglicerolet me origjinë shtazore zakonisht përmbajnë kryesisht mbetje acide të ngopura. Triacilglicerole të tilla janë zakonisht të ngurta. Përkundrazi, vajrat bimore përmbajnë kryesisht mbetje të acideve të pangopura dhe kanë një konsistencë të lëngshme.

Më poshtë janë shembuj të triacilgliceroleve neutrale dhe emrat e tyre sistematikë dhe (në kllapa) të zakonshëm të parëndësishëm, bazuar në emrat e acideve yndyrore përbërëse të tyre.

10.3.3. Qeramidet

Ceramidet janë derivate të N-aciluar të sfingosinës së alkoolit.

Ceramidet janë të pranishme në sasi të vogla në indet e bimëve dhe kafshëve. Shumë më shpesh ato janë pjesë e lipideve komplekse - sfingomielinat, cerebrozidet, gangliozidet, etj.

(shih 10.4).

10.4. Lipide komplekse

Disa lipide komplekse janë të vështira për t'u klasifikuar në mënyrë të qartë, pasi ato përmbajnë grupe që lejojnë që ato të klasifikohen njëkohësisht në grupe të ndryshme. Sipas klasifikimit të përgjithshëm të lipideve (shih Diagramin 10.1), lipidet komplekse zakonisht ndahen në tre grupe të mëdha: fosfolipide, sfingolipide dhe glikolipide.

10.4.1. Fosfolipidet

Grupi i fosfolipideve përfshin substanca që largojnë acidin fosforik gjatë hidrolizës, për shembull glicerofosfolipide dhe disa sfingolipide (Skema 10.2). Në përgjithësi, fosfolipidet karakterizohen nga një përmbajtje mjaft e lartë e acideve të pangopura.

Skema 10.2.Klasifikimi i fosfolipideve

Glicerofosfolipidet. Këto komponime janë përbërësit kryesorë lipidikë të membranave qelizore.

Sipas strukturës së tyre kimike, glicerofosfolipidet janë derivate l -glicero-3-fosfat.

l-glicero-3-fosfati përmban një atom karboni asimetrik dhe, për rrjedhojë, mund të ekzistojë në formën e dy stereoizomerëve.

Glicerofosfolipidet natyrore kanë të njëjtin konfigurim, duke qenë derivate të l-glicer-3-fosfatit, të formuar gjatë metabolizmit nga fosfati dihidroksiaceton.

Fosfatidet. Ndër glicerofosfolipidet, më të zakonshmet janë fosfatidet - derivatet esterike të acideve l-fosfatidik.

Acidet fosfatidik janë derivate l -glicer-3-fosfat, i esterifikuar me acide yndyrore në grupet hidroksil të alkoolit.

Si rregull, në fosfatidet natyrale, në pozicionin 1 të zinxhirit të glicerinës ka një mbetje të një acidi të ngopur, në pozicionin 2 - një acid të pangopur, dhe një nga hidroksilet e acidit fosforik është esterifikuar me një alkool polihidrik ose amino alkool ( X është mbetje e këtij alkooli). Në trup (pH ~ 7.4), hidroksili i lirë i mbetur i acidit fosforik dhe grupet e tjera jonike në fosfatide jonizohen.

Shembuj të fosfatideve janë komponimet që përmbajnë acide fosfatidik esterizuar për hidroksil fosfat me alkoolet përkatëse:

Fosfatidilserina, agjent esterifikues - serinë;

Fosfatidiletanolamina, agjent esterifikues - 2-aminoetanol (në literaturën biokimike shpesh, por jo mjaft saktë, quhet etanolaminë);

Fosfatidilkolinat, agjent esterifikues - kolina.

Këta agjentë esterifikues janë të lidhur sepse pjesët e etanolaminës dhe kolinës mund të metabolizohen nga pjesa e serinës me dekarboksilim dhe metilim pasues me S-adenozilmetioninë (SAM) (shih 9.2.1).

Një numër i fosfatideve, në vend të një agjenti esterifikues që përmban amino, përmbajnë mbetje të alkooleve polihidrike - glicerol, mioinozitol, etj. Fosfatidilglicerolet dhe fosfatidilinozitolet e dhëna më poshtë si shembuj i përkasin glicerofosfolipideve acidike, pasi strukturat e tyre nuk përmbajnë aminoacide. të cilat u japin fosfatidiletanolaminave dhe përbërjeve të lidhura me to një karakter neutral.

Plazmalogjenet. Më pak të zakonshme se glicerofosfolipidet esterike janë lipidet me një lidhje eterike, në veçanti plazmalogjenët. Ato përmbajnë një mbetje të pangopur

* Për lehtësi, mënyra e shkrimit të formulës së konfigurimit të mbetjes së mioinozitolit në fosfatidilinozitol është ndryshuar nga ajo e dhënë më sipër (shih 7.2.2).

alkool i lidhur nga një lidhje eterike me atomin C-1 të glicer-3-fosfatit, siç janë plazmalogjenet me një fragment etanolamine - etanolaminat L-fosfatidal. Plazmalogjenët përbëjnë deri në 10% të të gjitha lipideve të SNQ.

10.4.2. Sfingolipide

Sfingolipidet janë analoge strukturore të glicerofosfolipideve në të cilat përdoret sfingozina në vend të glicerinës. Një shembull tjetër i sfingolipideve janë ceramidet e diskutuara më sipër (shih 10.3.3).

Një grup i rëndësishëm sfingopidësh janë sfingomielinat, u zbulua për herë të parë në indin nervor. Në sfingomielinat, grupi hidroksil i ceramidit C-1 esterifikohet, si rregull, me fosfat koline (më rrallë me fosfat kolaminë), kështu që ato gjithashtu mund të klasifikohen si fosfolipide.

10.4.3. Glikolipidet

Siç sugjeron emri, komponimet e këtij grupi përfshijnë mbetje karbohidratesh (zakonisht D-galaktozë, më rrallë D-glukozë) dhe nuk përmbajnë mbetje të acidit fosforik. Përfaqësuesit tipikë të glikolipideve - cerebrozidet dhe gangliozidet - janë lipide që përmbajnë sfingozinë (prandaj ato mund të konsiderohen sfingolipide).

NË cerebrozidet mbetja e qeramidit është e lidhur me D-galaktozën ose D-glukozën nga një lidhje β-glikozidike. Cerebrozidet (galaktocerebrozidet, glukocerebrozidet) janë pjesë e membranave të qelizave nervore.

Gangliozidet- Lipidet komplekse të pasura me karbohidrate - u izoluan fillimisht nga lënda gri e trurit. Strukturisht, gangliozidet janë të ngjashme me cerebrozidet, duke ndryshuar në atë që në vend të një monosakaridi ato përmbajnë një oligosakarid kompleks që përmban të paktën një mbetje. V-acid acetilneuraminik (shih Shtojcën 11-2).

10.5. Vetitë e lipideve

dhe komponentët strukturorë të tyre

Një veçori e veçantë e lipideve komplekse është e tyre bifilizmi, të shkaktuara nga grupe hidrofile jopolare hidrofobike dhe shumë polare të jonizuara. Në fosfatidilkolinat, për shembull, radikalet hidrokarbure të acideve yndyrore formojnë dy "bishta" jo polare, dhe grupet karboksil, fosfat dhe kolinë formojnë pjesën polare.

Në ndërfaqe, komponime të tilla veprojnë si emulsifikues të shkëlqyer. Si pjesë e membranave qelizore, përbërësit lipidikë sigurojnë rezistencë të lartë elektrike të membranës, papërshkueshmërinë e saj ndaj joneve dhe molekulave polare dhe përshkueshmërinë ndaj substancave jopolare. Në veçanti, shumica e barnave anestezike janë shumë të tretshme në lipide, gjë që u lejon atyre të depërtojnë në membranat e qelizave nervore.

Acidet yndyrore janë elektrolite të dobëta( fq K a~ 4.8). Ato shpërndahen pak në tretësirat ujore. Në pH< p K a Mbizotëron forma jojonizuese, në pH > p Ka, d.m.th., në kushte fiziologjike, mbizotëron forma jonizuese RCOO -. Kripërat e tretshme të acideve yndyrore më të larta quhen sapunët. Kripërat e natriumit të acideve yndyrore më të larta janë të ngurta, kripërat e kaliumit janë të lëngshme. Meqenëse kripërat e acideve të dobëta dhe bazat e forta të sapunit hidrolizohen pjesërisht në ujë, tretësirat e tyre kanë një reaksion alkalik.

Acidet yndyrore natyrale të pangopura që kanë cis- konfigurimi i lidhjes së dyfishtë, kanë një diferencë të madhe energjia e brendshme dhe prandaj krahasuar me ekstazë-izomerët janë termodinamikisht më pak të qëndrueshëm. e tyre cis-trans -izomerizimi ndodh lehtësisht kur nxehet, veçanërisht në prani të iniciatorëve të reaksionit radikal. Në kushte laboratorike, ky transformim mund të kryhet nga veprimi i oksideve të azotit të formuar gjatë dekompozimit të acidit nitrik kur nxehet.

Acidet yndyrore më të larta shfaqin vetitë e përgjithshme kimike të acideve karboksilike. Në veçanti, ato formojnë lehtësisht derivatet funksionale përkatëse. Acidet yndyrore me lidhje të dyfishta shfaqin vetitë e komponimeve të pangopura - ato shtojnë hidrogjen, halogjenë hidrogjeni dhe reagentë të tjerë në lidhjen e dyfishtë.

10.5.1. Hidroliza

Duke përdorur reaksionin e hidrolizës, përcaktohet struktura e lipideve dhe fitohen produkte (sapunë) me vlerë. Hidroliza është faza e parë e përdorimit dhe metabolizmit të yndyrave dietike në trup.

Hidroliza e triacilgliceroleve kryhet ose me ekspozim ndaj avullit të mbinxehur (në industri) ose me ngrohje me ujë në prani të acideve minerale ose alkaleve (saponifikimi). Në trup, hidroliza e lipideve ndodh nën veprimin e enzimave të lipazës. Disa shembuj të reaksioneve të hidrolizës janë dhënë më poshtë.

Në plazmalogjenët, si në esterët e zakonshëm të vinilit, lidhja eterike çahet në një mjedis acid, por jo në një mjedis alkalik.

10.5.2. Reaksionet e shtimit

Lipidet që përmbajnë mbetje acide të pangopura në strukturën e tyre shtojnë hidrogjen, halogjene, halogjene hidrogjeni dhe ujë përmes lidhjeve të dyfishta në një mjedis acid. Numri i joditështë një masë e pangopjes së triacilgliceroleve. Ajo korrespondon me numrin e gramëve të jodit që mund të shtojnë 100 g të një substance. Përbërja e yndyrave dhe vajrave natyrale dhe numri i tyre i jodit ndryshon brenda kufijve mjaft të gjerë. Si shembull, japim ndërveprimin e 1-oleoil-distearoilglicerolit me jodin (numri i jodit i këtij triacilgliceroli është 30).

Hidrogjenizimi katalitik (hidrogjenizimi) i vajrave bimore të pangopur është një proces i rëndësishëm industrial. Në këtë rast, hidrogjeni ngop lidhjet e dyfishta dhe vajrat e lëngshëm kthehen në yndyrna të ngurta.

10.5.3. Reaksionet e oksidimit

Proceset oksiduese që përfshijnë lipidet dhe përbërësit e tyre strukturorë janë mjaft të ndryshëm. Në veçanti, oksidimi i triacilgliceroleve të pangopura nga oksigjeni gjatë ruajtjes (autooksidimi, shih 3.2.1), i shoqëruar nga hidroliza, është pjesë e procesit të njohur si prishja e vajit.

Produktet kryesore të ndërveprimit të lipideve me oksigjenin molekular janë hidroperoksidet e formuara si rezultat i një procesi zinxhir të radikaleve të lira (shih 3.2.1).

Peroksidimi i lipideve - një nga proceset oksiduese më të rëndësishme në trup. Është shkaku kryesor i dëmtimit të membranave qelizore (për shembull, në sëmundjen nga rrezatimi).

Fragmentet strukturore të acideve yndyrore më të larta të pangopura në fosfolipide shërbejnë si objektiva për sulm forma aktive të oksigjenit(AFC, shih Shtojcën 03-1).

Kur sulmohet, veçanërisht nga radikali hidroksil HO, më aktivi i ROS, molekula lipide LH pëson këputje homolitike. Lidhjet S-N në pozicionin alilik, siç tregohet në modelin e peroksidimit të lipideve (Skema 10.3). Radikali alilik që rezulton L" reagon menjëherë me oksigjenin molekular të pranishëm në mjedisin e oksidimit për të formuar radikalin lipid peroksil LOO". Nga ky moment, fillon një kaskadë zinxhir reaksionesh të peroksidimit të lipideve, pasi ndodh formimi i vazhdueshëm i radikaleve lipidike alilike L", duke rinovuar këtë proces.

Peroksidet lipidike LOOH janë komponime të paqëndrueshme dhe mund të dekompozohen spontanisht ose me pjesëmarrjen e joneve metalike me valencë të ndryshueshme (shih 3.2.1) për të formuar radikale lipidoksil LO" të aftë për të filluar oksidimin e mëtejshëm të substratit lipid. Një proces i tillë i lipideve i ngjashëm me ortek peroksidimi paraqet rrezik për shkatërrimin e qelizave të strukturave membranore.

Radikali i formuar ndërmjetës i tipit alilik ka një strukturë mezomerike dhe mund të pësojë më tej transformime në dy drejtime (shih diagramin 10.3, shtigjet A Dhe b), duke çuar në hidroperokside të ndërmjetme. Hidroperoksidet janë të paqëndrueshme dhe madje edhe në temperatura të zakonshme dekompozohen për të formuar aldehide, të cilat më tej oksidohen në acide - produktet përfundimtare të reaksionit. Rezultati është përgjithësisht dy acide monokarboksilike dhe dy dikarboksilike me zinxhirë karboni më të shkurtër.

Acidet dhe lipidet e pangopura me mbetje të acideve të pangopura në kushte të buta oksidohen me një zgjidhje ujore të permanganatit të kaliumit, duke formuar glikole, dhe në kushte më të ngurtë (me këputjen e lidhjeve karbon-karbon) - acidet përkatëse.

Çfarë janë lipidet, cili është klasifikimi i lipideve, cili është struktura dhe funksioni i tyre? Përgjigjen për këtë dhe shumë pyetje të tjera e jep biokimia, e cila studion këto dhe substanca të tjera që kanë një rëndësi të madhe për metabolizmin.

Çfarë është ajo

Lipidet janë substanca organike që janë të patretshme në ujë. Funksionet e lipideve në trupin e njeriut janë të ndryshme.

Lipide - kjo fjalë do të thotë "grimca të vogla yndyre"

Kjo është para së gjithash:

• Energjisë. Lipidet shërbejnë si një substrat për ruajtjen dhe përdorimin e energjisë. Kur shpërbëhet 1 gram yndyrë, çlirohet afërsisht 2 herë më shumë energji sesa kur zbërthehen proteinat ose karbohidratet me të njëjtën peshë.
• Funksioni strukturor. Struktura e lipideve përcakton strukturën e membranave të qelizave të trupit tonë. Ato janë të rregulluara në atë mënyrë që pjesa hidrofile e molekulës të jetë e vendosur brenda qelizës, dhe pjesa hidrofobike është në sipërfaqen e saj. Falë këtyre vetive të lipideve, çdo qelizë, nga njëra anë, është një sistem autonom, i rrethuar nga bota e jashtme, dhe nga ana tjetër, çdo qelizë mund të shkëmbejë molekula me të tjera dhe me mjedisi duke përdorur sisteme të veçanta transporti.
• Mbrojtëse. Shtresa sipërfaqësore që kemi në lëkurën tonë dhe shërben si një lloj barrierë midis nesh dhe botës së jashtme është gjithashtu e përbërë nga lipide. Përveç kësaj, ato, si pjesë e indit dhjamor, ofrojnë izolim termik dhe mbrojtje nga ndikimet e jashtme të dëmshme.
• Rregullatore. Ato janë pjesë e vitaminave, hormoneve dhe substancave të tjera që rregullojnë shumë procese në trup.

Karakteristikat e përgjithshme të lipideve bazohen në veçoritë e tyre strukturore. Ato kanë veti të dyfishta, pasi kanë një pjesë të tretshme dhe të pazgjidhshme në molekulë.

Hyrja në trup

Lipidet hyjnë pjesërisht në trupin e njeriut me ushqim, dhe pjesërisht mund të sintetizohen në mënyrë endogjene. Zbërthimi i pjesës kryesore të lipideve dietike ndodh në duodenum nën ndikimin e lëngut pankreatik të sekretuar nga pankreasi dhe acideve biliare në përbërjen e biliare. Pas prishjes, ato risintetizohen përsëri në murin e zorrëve dhe, tashmë si pjesë e grimcave të veçanta transportuese - lipoproteinat, - janë gati të hyjnë në sistemin limfatik dhe në qarkullimin e përgjithshëm të gjakut.

Një person duhet të marrë rreth 50-100 gram yndyrë nga ushqimi çdo ditë, gjë që varet nga gjendja e trupit dhe niveli i aktivitetit fizik.

Klasifikimi

Klasifikimi i lipideve në varësi të aftësisë së tyre për të formuar sapun në kushte të caktuara i ndan ato në klasat e mëposhtme të lipideve:

• e saponifikueshme. Ky është emri për substancat që, në një mjedis alkalik, formojnë kripëra të acideve karboksilike (sapunët). Ky grup përfshin lipide të thjeshta dhe lipide komplekse. Të dy lipidet e thjeshta dhe komplekse janë të rëndësishme për trupin, ato kanë struktura të ndryshme dhe, në përputhje me rrethanat, lipidet kryejnë funksione të ndryshme.
• E pasaponifikueshme. Në një mjedis alkalik ato nuk formojnë kripëra të acideve karboksilike. Këtu kimia biologjike përfshin acidet yndyrore, derivatet e acideve yndyrore të pangopura - eikosanoidet, kolesterolin, si përfaqësuesi më i spikatur i klasës kryesore të sterol-lipideve, si dhe derivatet e tij - steroidet dhe disa substanca të tjera, për shembull, vitaminat A, E, etj.

Klasifikimi i përgjithshëm i lipideve

Acidet yndyrore

Substancat që bëjnë pjesë në grupin e të ashtuquajturave lipide të thjeshta dhe kanë një rëndësi të madhe për organizmin janë acidet yndyrore. Në varësi të pranisë së lidhjeve të dyfishta në "bishtin" e karbonit jopolar (të pazgjidhshëm në ujë), acidet yndyrore ndahen në të ngopura (nuk kanë lidhje të dyfishta) dhe të pangopura (kanë një ose edhe më shumë lidhje të dyfishta karbon-karbon). Shembuj të të parës: stearik, palmitik. Shembuj të acideve yndyrore të pangopura dhe të pangopura: oleik, linoleik, etj.

Janë acidet yndyrore të pangopura ato që janë veçanërisht të rëndësishme për ne dhe duhet të furnizohen me ushqim.

Pse? Sepse ata:

• Ato shërbejnë si një komponent për sintezën e membranave qelizore dhe marrin pjesë në formimin e shumë molekulave biologjikisht aktive.
• Ndihmon në ruajtjen e funksionimit normal të sistemeve endokrine dhe riprodhuese.
• Ndihmoni në parandalimin ose ngadalësimin e zhvillimit të aterosklerozës dhe shumë prej pasojave të saj.

Acidet yndyrore ndahen në dy grupe të mëdha: të pangopura dhe të ngopura

Ndërmjetësues inflamator dhe më shumë

Një lloj tjetër i lipideve të thjeshta janë ndërmjetësues kaq të rëndësishëm të rregullimit të brendshëm si eikosanoidet. Ata kanë një strukturë kimike unike (si pothuajse gjithçka në biologji) dhe, në përputhje me rrethanat, vetitë kimike unike. Baza kryesore për sintezën e eikozanoideve është acidi arachidonic, i cili është një nga acidet yndyrore më të rëndësishme të pangopura. Janë eikozanoidet që janë përgjegjës për rrjedhën e proceseve inflamatore në trup.

Roli i tyre në inflamacion mund të përshkruhet shkurtimisht si më poshtë:

• Ato ndryshojnë përshkueshmërinë e murit vaskular (domethënë, rrisin përshkueshmërinë e tij).
• Stimuloni lëshimin e leukociteve dhe qelizave të tjera të sistemit imunitar në inde.
• Me ndihmën e kimikateve, ato ndërmjetësojnë lëvizjen e qelizave imune, çlirimin e enzimave dhe thithjen e grimcave të huaja për trupin.

Por roli i eikosanoideve në trupin e njeriut nuk mbaron me kaq, ata janë përgjegjës edhe për sistemin e koagulimit të gjakut. Në varësi të situatës, eikosanoidet mund të zgjerojnë enët e gjakut, të relaksojnë muskujt e lëmuar, të zvogëlojnë grumbullimin ose, nëse është e nevojshme, të shkaktojnë efekte të kundërta: vazokonstriksion, tkurrje të qelizave të muskujve të lëmuar dhe formimin e trombit.

Eikosanoidet janë një grup i madh përbërësish fiziologjikisht dhe farmakologjikisht aktivë

Janë kryer studime që tregojnë se njerëzit që kanë marrë sasi të mjaftueshme të substratit kryesor për sintezën eikosanoide - acid arachidonic - me ushqim (që gjendet në vajin e peshkut, peshkun, vajrat bimore) vuanin më pak nga sëmundjet e sistemit kardiovaskular. Me shumë mundësi, kjo është për shkak të faktit se njerëz të tillë kanë një metabolizëm më të avancuar eikosanoid.

Substancat me strukturë komplekse

Lipidet komplekse janë një grup substancash që nuk janë më pak të rëndësishme për trupin sesa lipidet e thjeshta. Karakteristikat kryesore të këtij grupi yndyrnash:

• Ata marrin pjesë në formimin e membranave qelizore, së bashku me lipidet e thjeshta, dhe gjithashtu sigurojnë ndërveprime ndërqelizore.
• Ato janë pjesë e mbështjellësit të mielinës të fibrave nervore, të nevojshme për transmetimin normal të impulseve nervore.
• Ata janë një nga komponentët e rëndësishëm të surfaktantit - një substancë që siguron proceset e frymëmarrjes, domethënë, parandalimin e kolapsit të alveolave ​​gjatë nxjerrjes.
• Shumë prej tyre luajnë rolin e receptorëve në sipërfaqen e qelizave.
• Rëndësia e disa yndyrave komplekse të sekretuara nga lëngu cerebrospinal, indet nervore dhe muskujt e zemrës nuk është kuptuar plotësisht.

Përfaqësuesit më të thjeshtë të lipideve në këtë grup përfshijnë fosfolipidet, gliko- dhe sfingolipidet.

Kolesteroli

Kolesteroli është një substancë me natyrë lipidike me rëndësinë më të rëndësishme në mjekësi, pasi prishja e metabolizmit të tij ndikon negativisht në gjendjen e të gjithë organizmit.

Një pjesë e kolesterolit gëlltitet me ushqim, dhe një pjesë sintetizohet në mëlçi, gjëndrat mbiveshkore, gonadat dhe lëkurën.

Ai është i përfshirë gjithashtu në formimin e membranave qelizore, sintezën e hormoneve dhe kimikateve të tjera. substancave aktive, dhe gjithashtu merr pjesë në metabolizmin e lipideve në trupin e njeriut. Treguesit e kolesterolit në gjak shpesh ekzaminohen nga mjekët, pasi tregojnë gjendjen e metabolizmit të lipideve në trupin e njeriut në tërësi.

Lipidet kanë format e tyre të veçanta të transportit - lipoproteinat. Me ndihmën e tyre, ato mund të transportohen përmes qarkullimit të gjakut pa shkaktuar emboli.

Çrregullimet e metabolizmit të yndyrës manifestohen më shpejt dhe qartë nga çrregullimet e metabolizmit të kolesterolit, mbizotërimi i bartësve aterogjenë (të ashtuquajturat lipoproteina me densitet të ulët dhe shumë të ulët) ndaj atyre antiaterogjenike (lipoproteinat me densitet të lartë).

Manifestimi kryesor i patologjisë së metabolizmit të lipideve është zhvillimi i aterosklerozës.

Ajo manifestohet duke ngushtuar lumenin e enëve arteriale në të gjithë trupin. Në varësi të mbizotërimit në enët e lokalizimeve të ndryshme, ngushtimi i lumenit të enëve koronare (të shoqëruara nga angina pectoris), enëve cerebrale (me kujtesë të dëmtuar, dëgjim, dhimbje koke të mundshme, zhurmë në kokë), enët e veshkave, enët e ekstremitetet e poshtme, zhvillohen enët e organeve të tretjes me simptoma përkatëse.

Kështu, lipidet janë në të njëjtën kohë një substrat i domosdoshëm për shumë procese në trup dhe, në të njëjtën kohë, nëse metabolizmi i lipideve është i shqetësuar, ato mund të shkaktojnë shumë sëmundje dhe gjendje patologjike. Prandaj, metabolizmi i yndyrës kërkon monitorim dhe korrigjim kur lind nevoja.

është një grup substancash organike që janë pjesë e organizmave të gjallë dhe karakterizohen nga pazgjidhshmëria në ujë dhe tretshmëria në tretës jopolarë si dietileteri, kloroformi dhe benzeni. Ky përkufizim kombinon një numër të madh përbërjesh të natyrës kimike të ndryshme, në veçanti të tilla si acidet yndyrore, dyllët, fosfolipidet, steroidet dhe shumë të tjera. Funksionet e lipideve në organizmat e gjallë janë gjithashtu të shumëllojshme: yndyrnat janë një formë e ruajtjes së energjisë, fosfolipidet dhe steroidet janë pjesë e membranave biologjike, lipidet e tjera që përmbahen në qeliza në sasi më të vogla mund të jenë koenzima, pigmente që thithin dritën, transportues elektron, hormone, lajmëtarët dytësorë, sinjali i kohës së transmetimit ndërqelizor, "ankorat" hidrofobe që përmbajnë proteina membranore, kaperonet që nxisin palosjen e proteinave, emulsifikuesit në traktin gastrointestinal.

Njerëzit dhe kafshët e tjera kanë rrugë të specializuara biokimike për biosintezën dhe zbërthimin e lipideve, por disa nga këto substanca janë thelbësore dhe duhet të merren nga ushqimi, siç janë acidet yndyrore të pangopura ω-3 dhe ω-6.

Klasifikimi i lipideve

Tradicionalisht, lipidet ndahen në të thjeshta (estere të acideve yndyrore me alkoole) dhe komplekse (të cilat përveç mbetjeve të acideve yndyrore dhe alkoolit përmbajnë edhe grupe shtesë: hidrokarbure, fosfate dhe të tjera). Grupi i parë përfshin, në veçanti, acilglicerole dhe dyllë, grupi i dytë përfshin fosfolipide, glikolipide, dhe lipoproteinat gjithashtu mund të përfshihen këtu. Ky klasifikim nuk mbulon të gjithë shumëllojshmërinë e lipideve, kështu që disa prej tyre do të ndahen në grup i veçantë prekursorët dhe derivatet e lipideve (p.sh. acide yndyrore, sterole, disa aldehide, etj.).

Nomenklatura moderne dhe klasifikimi i lipideve, i përdorur në kërkime në fushën e lipidomikës, bazohet në ndarjen e tyre në tetë grupe kryesore, secila prej të cilave shkurtohet me dy shkronja angleze:

• Acidet yndyrore (FA)
• Glicerolipidet (GL)
• Glicerofosfolipidet (GP)
• Sfingolipide (SP);
• Lipide steroide (ST);
• Lipidet prenolni (PR)
• Lipidet e sheqerit (SL)
• Poliketidet (PK).

Secili grup ndahet në nëngrupe të veçanta, të përcaktuara nga një kombinim i dy numrave.

Është gjithashtu e mundur të klasifikohen lipidet në bazë të tyre funksionet biologjike, në këtë rast mund të dallojmë grupe të tilla si: lipidet magazinuese, strukturore, sinjalizuese, kofaktorët, pigmentet e të ngjashme.

Karakteristikat e klasave kryesore të lipideve

Acidet yndyrore

Acidet yndyrore janë acide karboksilike, molekulat e të cilave përmbajnë nga katër deri në tridhjetë e gjashtë atome karboni. Më shumë se dyqind komponime të kësaj klase janë zbuluar në organizmat e gjallë, por rreth njëzet janë bërë të përhapura. Molekulat e të gjitha acideve yndyrore natyrore përmbajnë një numër çift atomesh karboni (kjo për shkak të veçorive të biosintezës, e cila ndodh duke shtuar njësi dikarbonike), kryesisht nga 12 në 24. Vargjet e tyre hidrokarbure janë zakonisht të padegëzuara, herë pas here mund të përmbajnë trikarboksilike. unaza, grupe hidroksil ose degë.

Në varësi të pranisë së lidhjeve të dyfishta midis atomeve të karbonit, të gjitha acidet yndyrore ndahen në të ngopura, të cilat i përmbajnë ato, dhe të pangopura, të cilat përmbajnë lidhje të dyfishta. Acidet yndyrore më të zakonshme të ngopura në trupin e njeriut janë palmitik (C 16) dhe stearik (C 18).

Acidet yndyrore të pangopura gjenden në organizmat e gjallë më shpesh sesa ato të ngopura (rreth 3/4 e përmbajtjes totale). Në shumicën e tyre, vërehet një model i caktuar në vendosjen e lidhjeve të dyfishta: nëse ekziston vetëm një lidhje e tillë, atëherë ajo ndodhet kryesisht midis atomeve të 9-të dhe 10-të të karbonit, lidhjet e dyfishta shtesë shfaqen kryesisht në pozicionet midis 12 dhe 13. dhe ndërmjet karboneve të 15-të dhe 16-të (acidi aracidonic është një përjashtim nga ky rregull). Lidhjet e dyfishta në acidet yndyrore të pangopura natyrore janë gjithmonë të izoluara, domethënë ekziston të paktën një grup metilen midis tyre (-CH = CH-CH 2 -CH = CH-). Pothuajse në të gjitha acidet yndyrore të pangopura që gjenden në organizmat e gjallë, gjenden lidhje të dyfishta cis konfigurimet. Acidet yndyrore më të zakonshme të pangopura përfshijnë oleik, linoleik, linolenik dhe arachidonic.

Disponueshmëria cis-Lidhjet e dyfishta ndikojnë në formën e molekulës së acidit yndyror (duke e bërë atë më pak kompakte), dhe në përputhje me rrethanat në vetitë fizike të këtyre substancave: acidet yndyrore të pangopura në cis-format kanë një pikë shkrirjeje më të ulët se ato përkatëse ekstazë izomer dhe acide yndyrore të ngopura.

Acidet yndyrore gjenden në organizmat e gjallë kryesisht si mbetje në lipide të tjera. Megjithatë, në sasi të vogla ato mund të gjenden edhe në formë të lirë. Derivatet e acideve yndyrore eikosanoidet luajnë një rol të rëndësishëm si komponime sinjalizuese.

Acilgliceridet

Acilgliceridet (acilglicerolet, gliceridet) janë estere të glicerinës së alkoolit trihidrik dhe acideve yndyrore. Në varësi të numrit të grupeve hidroksile të esterifikuara në molekulën e glicerinës, ato ndahen në trigliceride (triacilglicerole), digliceride (diacilglicerole) dhe monogliceride (monoacilglicerole). Trigliceridet më të zakonshme, të cilat kanë edhe emrin empirik yndyrna neutrale ose thjesht yndyra.

Yndyrnat mund të jenë të thjeshta, domethënë përmbajnë tre mbetje identike të acideve yndyrore, të tilla si tristearin ose triolein, por më shpesh gjenden yndyrna të përziera, që përmbajnë mbetje të acideve yndyrore të ndryshme, për shembull, 1-palmito-2-oleolinolen. Vetitë fizike trigliceridet varen nga përbërja e acideve yndyrore: sa më shumë të përmbajnë mbetje të acideve yndyrore të pangopura të gjata, aq më e lartë është pika e tyre e shkrirjes dhe anasjelltas - sa më shumë acide yndyrore të pangopura të shkurtra, aq më e ulët është. Në përgjithësi, yndyrat bimore (vajrat) përmbajnë rreth 95% acide yndyrore të pangopura, dhe për këtë arsye janë në gjendje të lëngshme agregate në temperaturën e dhomës. Yndyrnat shtazore, përkundrazi, përmbajnë kryesisht acide yndyrore të ngopura (për shembull, gjalpi i lopës përbëhet kryesisht nga tristearina), dhe për këtë arsye janë të ngurta në temperaturën e dhomës.

Funksioni kryesor i acilglicerideve është se ato shërbejnë për të ruajtur energjinë dhe janë karburanti më energjik i qelizës.

Dyllet

Dyllet janë estere të acideve yndyrore dhe alkooleve më të larta monohidrike ose dihidrike, me numrin e atomeve të karbonit nga 16 në 30. Cetyl (C 16 H 33 OH) dhe alkoolet myricyl (C 30 H 61 OH) gjenden shpesh në dyll. Dyllët natyralë me origjinë shtazore përfshijnë dyllin e bletës, spermacetin, lanolinën, të gjithë, përveç estereve, përmbajnë edhe një sasi të caktuar të acideve yndyrore dhe alkooleve të lira, si dhe hidrokarbure me një numër atomesh karboni 21-35;

Edhe pse disa specie, të tilla si mikroorganizma të caktuar planktonikë, përdorin dyllin si një formë të ruajtjes së energjisë, ato zakonisht shërbejnë për funksione të tjera, të tilla si hidroizolimi i integritetit të kafshëve dhe bimëve.

Steroidet

Steroidet janë një grup lipidesh natyrale që përmbajnë një bërthamë ciklopentani perhidrofenantren. Në veçanti, kjo klasë e komponimeve përfshin alkoolet me një grup hidroksil në pozicionin e tretë - sterole (sterole) dhe esteret e tyre me acide yndyrore - steride. Steroli më i zakonshëm tek kafshët është kolesteroli, i cili në përbërje të paesterifikuar është pjesë e membranave qelizore.

Steroidet kryejnë shumë funksione të rëndësishme në organizma të ndryshëm: disa prej tyre janë hormonet (për shembull, hormonet seksuale dhe hormonet mbiveshkore te njerëzit), vitaminat (vitamina D), emulsifikuesit (acidet biliare), etj.

Fosfolipidet

Grupi kryesor i lipideve strukturore janë fosfolipidet, të cilat, në varësi të alkoolit të përfshirë në përbërjen e tyre, ndahen në glicerofosfolipide dhe sfingofosfolipide. Një tipar i përbashkët fosfolipidet është amfifiliteti i tyre: kanë pjesë hidrofile dhe hidrofobe. Kjo strukturë u lejon atyre të formojnë micela dhe dyshtresa në një mjedis ujor, këto të fundit formojnë bazën e membranave biologjike.

Glicerofosfolipidet

Glicerofosfolipidet (fosfogliceridet) janë derivate të acidit fosfatidik, të përbërë nga glicerina, në të cilën dy grupet e para hidroksil esterifikohen me acide yndyrore (R 1 dhe R 2), dhe i treti me acid fosfat. Një radikal (X), që zakonisht përmban azot, i shtohet grupit të fosfatit në pozicionin e tretë. Në fosfogliceridet natyrore, pozicioni i parë më shpesh përmban një mbetje të acidit yndyror të ngopur, dhe e dyta - një acid yndyror të pangopur.

Mbetjet e acideve yndyrore janë jopolare, kështu që ato formojnë pjesën hidrofobike të molekulës së glicerofosfolipideve, të ashtuquajturat bishta hidrofobike. Grupi i fosfatit në një mjedis neutral mbart një ngarkesë negative, ndërsa përbërjet që përmbajnë azot kanë një ngarkesë pozitive (disa fosfogliceride mund të përmbajnë edhe një radikal të ngarkuar negativisht ose neutral), kështu që kjo pjesë e molekulës është polare, formon një kokë hidrofile. NË tretësirë ​​ujore Fosfogliceridet formojnë micela në të cilat kokat janë kthyer nga jashtë (faza ujore), dhe bishtat xhirofobik janë kthyer nga brenda.

Fosfogliceridet më të zakonshme që janë pjesë e membranave të kafshëve dhe bimëve më të larta janë fosfatidilkolina (lecitina), në të cilën radikali X është një mbetje koline dhe fosfatidiletanolamina, e cila përmban një mbetje etanolamine. Më pak të zakonshme janë fosfatidilserina, në të cilën serina e aminoacideve është e lidhur me grupin e fosfatit.

Ekzistojnë gjithashtu glicerofosfolipide pa azot: për shembull, fosfatididinozitolet (radikali X - inozitoli i alkoolit heksahidrik ciklik), i përfshirë në sinjalizimin qelizor, dhe kardiolipina - fosfogliceride të dyfishta (dy molekula të acidit fosfatidik), të gjetura në membranën e fosfatit. mitokondri.

Glicerofosfolipidet përfshijnë gjithashtu plazmalogjenët, një tipar karakteristik i strukturës së këtyre substancave është se në to mbetja e acilit në atomin e parë të karbonit NUK është ngjitur nga një ester, por nga një lidhje esterike. Tek vertebrorët, plazmalogjenamet, të quajtura gjithashtu lipide eterike, pasurohen në indet e muskujve të zemrës. Gjithashtu në këtë klasë të komponimeve është substanca biologjikisht aktive faktor aktivizues i trombociteve.

Sfingofosfolipidet

Sfingofosfolipidet (sfingomielinat) përbëhen nga një qeramid që përmban një mbetje të aminoalkoolit me zinxhir të gjatë sfingosinë dhe një mbetje të acidit yndyror, dhe një radikal xhirofil i lidhur me sfingozinën nga një lidhje fosfodiesterine. Kolina ose etanolamina më së shpeshti vepron si një radikal xhirofilik. Sfingomielinat gjenden në membranat e qelizave të ndryshme, por ato janë të pasura me ind nervor, një përmbajtje veçanërisht e lartë e këtyre substancave në mbështjellësin e mielinës së aksoneve, prandaj edhe emri i tyre.

Glikolipidet

Glikolipidet janë një klasë e lipideve që përmbajnë mbetje mono- ose oligosakaride. Ato mund të jenë ose derivate të glicerinës ose sfingosinës.

Gliceroglikolipide

Gliceroglikolipidet (glikosilglicerolet) janë derivate të diacilglicerolit në të cilët një mono- ose oligosakarid është i lidhur me atomin e tretë të karbonit të glicerinës nga një lidhje glikozile. Më të zakonshmet nga kjo klasë e komponimeve janë galaktolipidet, që përmbajnë një ose dy mbetje galaktoze. Ato përbëjnë 70% deri në 80% të të gjitha lipideve të membranës tilakoid, duke i bërë ato lipidet e membranës më të bollshme në biosferë. Supozohet se bimët "zëvendësuan" fosfolipidet me glikolipide sepse përmbajtja e fosfatit në tokë është shpesh një faktor kufizues dhe një zëvendësim i tillë zvogëlon nevojën për të.

Së bashku me galaktolipidet, membranat e bimëve përmbajnë gjithashtu sulfolipide që përmbajnë një mbetje glukoze të sulfatizuar.

Sfingoglikolipide

Sfingoglikolipidet përmbajnë ceramide dhe një ose më shumë mbetje sheqeri. Kjo klasë e komponimeve ndahet në disa nënklasa në varësi të strukturës së radikalit të karbohidrateve:

• Cerebrozidet janë sfingoglikolipide, pjesa hidrofile e të cilave është një mbetje monosakaride, zakonisht glukozë ose galaktozë. Galaktocerebrozidet shpërndahen në membranat neuronale.
• Globosidet janë derivate oligosakaride të ceramideve. Së bashku me cerebrozidet quhen glikolipide neutrale sepse në pH 7 janë të pakarikuara.
• Gangliozidet janë glikolipide komplekse pjesa e tyre hidrofile përfaqësohet nga oligosakaride, në fund të të cilave ka gjithmonë një ose më shumë mbetje të acidit N-acetilneuraminik (sialik), pra kanë veti acidike. Gangliozidet janë më të bollshme në membranat e neuroneve të ganglioneve.

Funksionet bazë

Shumica dërrmuese e lipideve në organizmat e gjallë i përkasin njërit prej dy grupeve: atyre rezervë, të cilët kryejnë funksionin e ruajtjes së energjisë (kryesisht triacilgliceroleve) dhe atyre strukturore, të cilat janë të përfshira në ndërtimin e membranave qelizore (kryesisht fosfolipidet dhe glikolipidet, si. si dhe kolesterolin). Sidoqoftë, funksionet e lipideve nuk kufizohen vetëm në këto dy, ato mund të jenë gjithashtu hormone ose molekula të tjera sinjalizuese, pigmente, emulsifikues, repelentë të ujit të integritetit, të sigurojnë izolim termik, të ndryshojnë lëvizjen dhe të ngjashme.

Lipidet e ruajtjes

Pothuajse të gjithë organizmat e gjallë e ruajnë energjinë në formën e yndyrave. Ka dy arsye kryesore pse këto substanca janë më të përshtatshmet për të kryer këtë funksion. Së pari, yndyrnat përmbajnë mbetje të acideve yndyrore, niveli i oksidimit të të cilave është shumë i ulët (pothuajse i njëjtë me hidrokarburet e naftës). Prandaj, oksidimi i plotë i yndyrave në ujë dhe dioksid karboni ju lejon të merrni më shumë se dy herë më shumë energji sesa oksidimi i së njëjtës masë karbohidratesh. Së dyti, yndyrnat janë komponime hidrofobike, prandaj trupi, i cili ruan energjinë në këtë formë, nuk duhet të mbajë masën shtesë të ujit të nevojshme për hidratim, siç është rasti me polisaharidet, 2 g ujë për 1 g. Megjithatë, trigliceridet janë një burim më i ngadalshëm i energjisë sesa karbohidratet.

Yndyrnat ruhen në formën e pikave në citoplazmën e qelizës. Vertebrorët kanë qeliza të specializuara, adipocite, të cilat janë pothuajse tërësisht të mbushura me një pikë të madhe yndyre. Farat e shumë bimëve janë gjithashtu të pasura me TG. Mobilizimi i yndyrave në dhjamor dhe qelizat e farës që mbijnë ndodh falë enzimave të lipazës, të cilat i zbërthejnë ato në glicerinë dhe acide yndyrore.

Tek njerëzit, sasia më e madhe e indit yndyror gjendet nën lëkurë (i ashtuquajturi ind nënlëkuror), veçanërisht në bark dhe në gjëndrat e qumështit. Për një person me obezitet të lehtë (15-20 kg trigliceride), rezerva të tilla mund të jenë të mjaftueshme për të siguruar energji për një muaj, ndërsa i gjithë glikogjeni rezervë do të zgjasë më pak se një ditë.

Indi dhjamor, krahas sigurimit të energjisë, kryen edhe funksione të tjera: mbrojtjen e organeve të brendshme nga dëmtimet mekanike; izolim termik, veçanërisht i rëndësishëm për kafshët me gjak të ngrohtë që jetojnë në kushte shumë të ftohta, si foka, pinguinë, dete; yndyrnat mund të jenë gjithashtu një burim i ujit metabolik, është për këtë qëllim që banorët e shkretëtirës përdorin rezervat e tyre të triglicerideve: devetë, kangurët, minjtë; (Dipodomia).

Lipidet strukturore

Të gjitha qelizat e gjalla janë të rrethuara nga membrana plazmatike, elementi kryesor strukturor i të cilave është shtresë e dyfishtë lipide (shtresa e dyfishtë lipidike). 1 mikron 2 e një membrane biologjike përmban rreth një milion molekula lipide. Të gjitha lipidet që përbëjnë membranat kanë veti amfifilike: kanë pjesë xhirofile dhe xhirofobike. Në një mjedis ujor, molekula të tilla formojnë spontanisht micela dhe dyshtresa si rezultat i ndërveprimeve hidrofobike në struktura të tilla, kokat polare të molekulave kthehen në pjesën e jashtme të fazës ujore, dhe bishtat jopolare kthehen në brendësi; I njëjti rregullim i lipideve është karakteristik për membranat natyrore. Prania e një shtrese hidrofobike është shumë e rëndësishme që membranat të kryejnë funksionet e tyre, pasi ajo është e papërshkueshme nga jonet dhe komponimet polare.

Shtresa e dyfishtë lipidike e membranave biologjike është një lëng dydimensional, domethënë, molekulat individuale mund të lëvizin lirshëm në lidhje me njëra-tjetrën. Rrjedhshmëria e membranave varet nga përbërja e tyre kimike: për shembull, me një rritje të përmbajtjes së lipideve, të cilat përfshijnë acide yndyrore të pangopura, rritet.

Lipidet kryesore strukturore që përbëjnë membranat e qelizave shtazore janë glicerofosfolipidet, kryesisht fosfatidilkolina dhe fosfatidiletanolamina, si dhe kolesteroli, i cili rrit papërshkueshmërinë e tyre. Inde të caktuara mund të pasurohen në mënyrë selektive në klasa të tjera të lipideve të membranës, për shembull, indi nervor përmban sasi të mëdha sfingofosfolipidesh, në veçanti sfingomielinë, si dhe sfingoglikolipide. Nuk ka kolesterol në membranat e qelizave bimore, por gjendet një steroid tjetër, ergosteroli. Membranat tilakoid përmbajnë sasi të mëdha galaktolipidesh, si dhe sulfolipide.

Membranat arkeale karakterizohen nga një përbërje unike lipidike: ato përbëhen nga i ashtuquajturi tetraeter glicerol dialkil glicerol (GDHT). Këto komponime janë ndërtuar nga dy hidrokarbure të degëzuara të gjata (rreth 32 atome karboni) të bashkangjitur në të dy skajet me mbetjet e glicerinës nga një lidhje esterike. Përdorimi i një lidhje esteri në vend të një lidhjeje esterike, karakteristikë e fosfo- dhe glikolipideve, shpjegohet me faktin se është më rezistent ndaj hidrolizës në kushte të pH të ulët dhe temperaturë të lartë, gjë që është tipike për mjedisin në të cilin zakonisht arkeat jetojnë. Në çdo skaj të GDHT, një grup hidrofil është i lidhur me glicerolën. GDHT është mesatarisht dy herë më e gjatë se lipidet e membranës së baktereve dhe eukarioteve dhe mund të depërtojnë përmes membranës.

Lipidet rregulluese

Disa nga lipidet luajnë një rol aktiv në rregullimin e jetës së qelizave individuale dhe të trupit në tërësi. Në veçanti, lipidet përfshijnë hormonet steroide të sekretuara nga gonadet dhe korteksi i veshkave. Këto substanca barten nga gjaku në të gjithë trupin dhe ndikojnë në funksionimin e tij.

Lipidet përfshijnë gjithashtu lajmëtarë dytësorë - substanca që marrin pjesë në transmetimin e sinjaleve nga hormonet ose substanca të tjera biologjikisht aktive brenda qelizës. Në veçanti, fosfatidilinositol 4,5 bifosfati (PI (4,5) P2) është i përfshirë në sinjalizimin me pjesëmarrjen e proteinave G, fosfatidilinositol 3,4,5 trifosfati fillon formimin e komplekseve supramolekulare të proteinave sinjalizuese në përgjigje të veprimit të disa faktorë jashtëqelizorë, sfingolipide, të tilla si sfingomielina dhe cermaid, mund të rregullojnë aktivitetin e protein kinazës.

Derivatet e acidit arachidonic - eikosanoidet - janë një shembull i rregullatorëve parakrinë të natyrës lipidike. Në varësi të veçorive të tyre strukturore, këto substanca ndahen në tre grupe kryesore: prostaglandina, tromboksane dhe leukotriene. Ato janë të përfshira në rregullimin e një game të gjerë funksionesh fiziologjike, në veçanti eikosanoidet e nevojshme për funksionimin e sistemit riprodhues, për nxitjen dhe kalimin e procesit inflamator (përfshirë sigurimin e aspekteve të tilla si dhimbja dhe ethet), për gjakun. koagulimit, rregullimit të presionit të gjakut dhe mund të përfshihen edhe në reaksione alergjike.

Funksione të tjera

Disa vitamina, domethënë substanca të nevojshme për funksionimin e trupit në sasi të vogla, klasifikohen si lipide. Ato kombinohen me emrin vitamina të tretshme në yndyrë dhe ndahen në katër grupe: vitamina A, D, E dhe K. Nga natyra kimike të gjitha këto substanca janë izoprenoide. Izoprenoidët përfshijnë gjithashtu bartësit e elektroneve ubiquinone dhe plastoquinone, të cilët janë pjesë e zinxhirëve të transportit të elektroneve të mitokondrive dhe plastideve, përkatësisht.

Shumica e izoprenoideve përmbajnë lidhje të dyfishta të konjuguara, gjë që bën të mundur delokalizimin e elektroneve në molekulat e tyre. Komponime të tilla ngacmohen lehtësisht nga drita, duke bërë që ato të kenë një ngjyrë të dukshme për syrin e njeriut. Shumë organizma përdorin izoprenoidet si pigmente për të thithur dritën (për shembull, karotenoidet e përfshira në komplekset e kloroplasteve të korrjes së dritës), si dhe për komunikimin me individë të tyre ose specie të tjera (për shembull, izoprenoidi zeaxanthin jep pendët e disa zogjtë me ngjyrë të verdhë).

Lipidet në dietën e njeriut

Ndër lipidet në dietën e njeriut, mbizotërojnë trigliceridet (yndyrnat neutrale), ato janë një burim i pasur energjie, si dhe i nevojshëm për përthithjen e vitaminave të tretshme në yndyrë. Ushqimet me origjinë shtazore janë të pasura me acide yndyrore të ngopura: mishi, produktet e qumështit, si dhe disa bimë tropikale si kokosi. Acidet yndyrore të pangopura hyjnë në trupin e njeriut përmes konsumimit të arrave, farave, ullirit dhe vajrave të tjera bimore. Burimet kryesore të kolesterolit në dietë janë mishi dhe organet e kafshëve, të verdhat e vezëve, produktet e qumështit dhe peshku. Megjithatë, rreth 85% e kolesterolit në gjak sintetizohet nga mëlçia.

Organizimi Shoqata Amerikane e Zemrës rekomandon konsumimin e lipideve në një sasi jo më shumë se 30% të dietës totale, uljen e përmbajtjes së acideve yndyrore të ngopura në dietë në 10% të yndyrave totale dhe mos konsumimin e më shumë se 300 mg (sasia që përmban një e verdhë veze) kolesterol. në ditë. Qëllimi i këtyre rekomandimeve është kufizimi i niveleve të kolesterolit dhe triglicerideve në gjak në 20 mg/L.

Yndyrnat kanë një vlerë të lartë energjetike dhe luajnë një rol të rëndësishëm në biosintezën e strukturave lipidike, kryesisht membranave qelizore. Yndyrnat e ushqimit përfaqësohen nga trigliceride dhe substanca lipoide. Yndyrnat shtazore përbëhen nga acide yndyrore të ngopura me një pikë të lartë shkrirjeje. Yndyrnat bimore përmbajnë sasi të konsiderueshme të acideve yndyrore të pangopura (PUFA).

Yndyrnat shtazore përmbajnë sallo (90-92% yndyrë), gjalpë (72-82%), mish derri (deri në 49%), salsiçe (20-40% për varietete të ndryshme), salcë kosi (20-30%), djathëra ( 15-30%). Burimet e yndyrave bimore janë vajrat (99,9% yndyrë), arrat (53-65%), tërshëra (6,1%), hikërror (3,3%).

Acidet yndyrore esenciale

Mëlçia luan një rol kyç në metabolizmin e acideve yndyrore, por nuk është në gjendje të sintetizojë disa prej tyre. Prandaj, ato quhen thelbësore, në veçanti ato përfshijnë acide yndyrore të pangopura ω-3 (linoleike) dhe ω-6 (linoleike); yndyrat bimore. Acidi linolenik është një pararendës për sintezën e dy acideve të tjera ω-3: acidit eoosapentaenoic (EPA) dhe acidit docosahexaenoic (DHA). Këto substanca janë të nevojshme për funksionimin e trurit dhe kanë një efekt pozitiv në funksionet njohëse dhe të sjelljes.

Raporti i acideve yndyrore ω-6 me ω-3 në dietë është gjithashtu i rëndësishëm: proporcionet e rekomanduara variojnë nga 1:1 në 4:1 Megjithatë, hulumtimet tregojnë se shumica e njerëzve Amerikën e Veriut konsumoni 10-30 herë më shumë acide yndyrore ω-6 se ω-3. Kjo dietë lidhet me rrezikun e sëmundjeve kardiovaskulare. Por “dieta mesdhetare” konsiderohet shumë më e shëndetshme, ajo është e pasur me linolenik dhe acide të tjera ω, burimi i të cilave janë bimët jeshile (marule), peshku, hudhra, drithërat, perimet dhe frutat e freskëta. Rekomandohet konsumimi i vajit të peshkut si suplement dietik që përmban acide yndyrore ω-c.

Transi- acide yndyrore të pangopura

Shumica e yndyrnave natyrale përmbajnë acide yndyrore të pangopura me lidhje të dyfishta cis- konfigurimet. Nëse ushqimi i pasur me yndyrna të tilla është në kontakt me ajrin për një kohë të gjatë, ai bëhet i hidhur. Ky proces shoqërohet me ndarjen oksiduese të lidhjeve të dyfishta, e cila rezulton në formimin e aldehideve dhe acideve karboksilike me peshë molekulare më të ulët, disa prej të cilave janë substanca të avullueshme.

Për të rritur jetëgjatësinë dhe rezistencën ndaj temperaturave të larta të triglicerideve me acide yndyrore të pangopura, përdoret një procedurë e hidrogjenizimit të pjesshëm. Pasoja e këtij procesi është shndërrimi i lidhjeve të dyfishta në lidhje të vetme, por një efekt anësor mund të jetë edhe kalimi i lidhjeve të dyfishta nga cis- V ekstazë- konfigurimet. Konsumimi i të ashtuquajturave "trans yndyra" çon në një rritje të përmbajtjes së lipoproteinave me densitet të ulët (kolesteroli "i keq") dhe një ulje të përmbajtjes së lipoproteinave me densitet të lartë (kolesteroli "i mirë") në gjak, gjë që çon ndaj një rreziku të shtuar të sëmundjeve kardiovaskulare, veçanërisht të pamjaftueshmërisë koronare. Për më tepër, "yndyrnat trans" kontribuojnë në proceset inflamatore.

Efekti negativ i "trans yndyrave" shfaqet kur konsumoni 2-7 g në ditë, kjo sasi mund të përmbahet në një porcion të skuqur në vajra pjesërisht të hidrogjenizuar. Disa ligje e ndalojnë përdorimin e këtij vaji, si Danimarka, Filadelfia dhe Nju Jorku.