Polarizimi i membranës në qetësi, d.m.th. shfaqja e MP në prani të një gradienti transmembranor të përqendrimeve të joneve shpjegohet kryesisht nga çlirimi i K+ ndërqelizore në mjedisin që rrethon qelizën përmes kanaleve të rrjedhjes. Kështu, në një gjendje pushimi fiziologjik, membrana, për shembull, e fibrave nervore është 25 herë më e depërtueshme ndaj K+ sesa ndaj Na+. Lëshimi i K+ me ngarkesë pozitive çon në formimin e një ngarkese pozitive në sipërfaqen e jashtme të membranës. Anionet organike - komponime të mëdha molekulare që mbartin një ngarkesë negative dhe për të cilat membrana qelizore është e papërshkueshme, japin një ngarkesë negative në sipërfaqen e brendshme të membranës në këto kushte. Shkalla e polarizimit të membranës në qetësi ndikohet nga lëvizja e joneve të tjera nëpër të, por në kushte pushimi relativ është e vogël.

Në pushim, rrjedha e joneve nëpër membranë, duke lëvizur përgjatë gradientëve të përqendrimit të tyre, përfundimisht do të çonte në një barazim të përqendrimit të joneve brenda qelizës dhe në mjedisin e saj. Por kjo nuk ndodh në qelizat e gjalla, pasi ekziston një mekanizëm i veçantë molekular në membranën qelizore, i cili quhet pompë jonike. Për shembull, pompa e natriumit-kalium siguron heqjen e Na+ nga citoplazma e qelizës dhe futjen e CL në citoplazmë. gradienti. Në të njëjtën kohë, puna e K4-, Na+-Hacoca është një tjetër faktor domethënës në krijimin e MP. Duke pompuar tre Na+ nga qeliza gjatë çdo cikli operimi dhe duke futur vetëm dy K+ në qelizë, pompa formon një ngarkesë negative ndërqelizore me origjinë elektrogjenike, duke përmbledhur me ngarkesën e lidhur me difuzionin e K+.

Kështu, shfaqja dhe mirëmbajtja e MP në pushim është për shkak të përshkueshmërisë selektive të membranës qelizore për jonet dhe funksionimit të pompës natrium-kalium.

Potenciali i qetësisë së membranës krijon një fushë elektrike që siguron gjendjen e mbyllur të "portës" aktivizuese dhe gjendjen e hapur të "portës" së çaktivizimit të kanaleve të natriumit, si dhe ruajtjen e një organizimi të caktuar hapësinor të membranës.

Transporti pasiv

________________________

Osmoza është lëvizja e molekulave të ujit (tretësve) përmes një membrane nga një zonë me përqendrim më të ulët në një zonë me përqendrim më të lartë të një substance të tretur. Presioni osmotik është presioni minimal që duhet të aplikohet në një tretësirë ​​në mënyrë që të parandalohet që tretësi të rrjedhë përmes membranës në një tretësirë ​​me një përqendrim më të lartë të substancës.

Molekulat tretëse, si molekulat e çdo substance tjetër, vihen në lëvizje nga një forcë që lind si rezultat i një ndryshimi në potencialet kimike. Kur një substancë tretet, potenciali kimik i tretësit zvogëlohet. Prandaj, në një zonë ku përqendrimi i lëndës së tretur është më i lartë, potenciali kimik i tretësit është më i ulët. Kështu, molekulat e tretësit, duke lëvizur nga një zgjidhje me një përqendrim më të ulët në një zgjidhje me një përqendrim më të lartë, lëvizin në kuptimin termodinamik "poshtë", "përgjatë gradientit".

Vëllimi i qelizave rregullohet kryesisht nga sasia e ujit që ato përmbajnë. Qeliza nuk është kurrë në ekuilibër të plotë me mjedisin e saj. Lëvizja e vazhdueshme e molekulave dhe joneve përmes membranës plazmatike ndryshon përqendrimin e substancave në qelizë dhe, në përputhje me rrethanat, osmotike

presioni i përmbajtjes së tij. Nëse një qelizë sekreton një substancë, atëherë për të mbajtur një presion konstant osmotik ajo duhet ose të sekretojë një sasi të përshtatshme uji ose të thithë një sasi ekuivalente të një substance tjetër. Meqenëse mjedisi që rrethon shumicën e qelizave është hipotonik, është e rëndësishme që qelizat të parandalojnë hyrjen e sasive të mëdha të ujit në to. Mbajtja e një vëllimi konstant edhe në një mjedis izoton kërkon konsum të energjisë, prandaj në qelizë përqendrimi i substancave të paaftë për difuzion (proteina, acide nukleike, etj.) është më i lartë se në mjedisin periqelizor. Përveç kësaj, metabolitët grumbullohen vazhdimisht në qelizë, gjë që prish ekuilibrin osmotik. Nevoja për të shpenzuar energji për të mbajtur një vëllim konstant demonstrohet lehtësisht në eksperimentet me ftohës ose frenues metabolikë. Në kushte të tilla, qelizat fryhen shpejt.

Për të zgjidhur "problemin osmotik", qelizat përdorin dy metoda: ato pompojnë përbërësit e përmbajtjes së tyre ose ujin që hyn në to në intersticium. Në shumicën e rasteve, qelizat përdorin opsionin e parë - pompimin e substancave, më shpesh jonet, duke përdorur një pompë natriumi (shih më poshtë).

Në përgjithësi, vëllimi i qelizave që nuk kanë mure të ngurtë përcaktohet nga tre faktorë:

a) sasinë e substancave që përmbahen në to që nuk janë në gjendje të depërtojnë në membranë;

b) përqendrimi në intersticium i përbërjeve të afta për të kaluar nëpër membranë;

c) raporti i shkallëve të depërtimit dhe pompimit të substancave nga qeliza.

Një rol të rëndësishëm në rregullimin e ekuilibrit të ujit midis qelizës dhe mjedisit luan elasticiteti i membranës plazmatike, e cila krijon presion hidrostatik që pengon rrjedhjen e ujit në qelizë. Nëse ka një ndryshim në presionin hidrostatik në dy zona të mjedisit, uji mund të filtrohet përmes poreve të pengesës që ndan këto zona.

Fenomenet e filtrimit qëndrojnë në themel të shumë proceseve fiziologjike, si formimi i urinës primare në nefron, shkëmbimi i ujit ndërmjet gjakut dhe lëngut të indeve në kapilarë.

Ka disa lloje të difuzionit.

▲ Difuzion i thjeshtë përmes matricës lipidike të membranës, përmes së cilës kalojnë molekula të vogla jo polare - 02, N2, etanol, eter, molekula të vogla polare që nuk kanë ngarkesë - ure, amoniak, CO2, si dhe substanca të tretshme në yndyrë - acide yndyrore me peshë të ulët molekulare, hormone tiroide, hormone steroide të gonadave dhe korteksit adrenal, vitamina A dhe D3.

g Difuzioni i thjeshtë nëpër kanalet jonike të membranës lejon që jonet inorganike të lëvizin përgjatë një përqendrimi ose gradienti elektrokimik.

A. Difuzioni i lehtësuar me ndihmën e bartësve qëndron në bazë të transportit të shumicës së molekulave polare të përbërjeve me madhësi mesatare që nuk kanë ngarkesë: glukozë, aminoacide, nukleotide. Në mënyrë tipike, transportuesi lidhet me një substancë specifike ose grup të lidhur substancash. Në prani të përqendrimeve të larta të substancës, vëllimi dhe shpejtësia e transportit mund të kufizohen për shkak të ngopjes së transportuesve.

Transporti aktiv transporton substanca kundër një gradient përqendrimi dhe kërkon energji. Për të siguruar transport aktiv, qelizat shpenzojnë nga 30 deri në 70% të energjisë së gjeneruar në procesin e jetës. Burimi i energjisë për transport aktiv në qelizë është energjia e gradientëve të joneve transmembranore dhe energjia e lidhjeve ATP. Në varësi të llojit të energjisë së përdorur për transport, dallohen dy lloje të transportit aktiv.

g Transport aktiv primar i krijuar nga puna e proteinave të pompës së membranës. Këto proteina kombinojnë vetitë e një sistemi transporti për transportin e joneve dhe vetitë e një enzime që zbërthen ATP. Energjia që rezulton përdoret nga pompa për të transportuar jonet. Pompat e mëposhtme janë gjetur në membranat qelizore:

Pompa K+~, Na+ transferon tre Na+ nga jashtë në këmbim të dy K+ nga brenda, d.m.th. kundër një gradient përqendrimi; Për një cikël të funksionimit të pompës, 1 mol. ATP; për shkak të funksionimit të kësaj pompe, krijohet një gradient përqendrimi për Na+ dhe K+, i cili përdoret për formimin e MP qelizës, si dhe transportin aktiv sekondar;

Pompë Ca2+: e ndërtuar si në membranën qelizore ashtu edhe në membranat e organeleve qelizore; për shkak të aktivitetit të lartë të Ca2+ si rregullator i shumë proceseve që ndodhin në qelizë, përqendrimi i tij ndërqelizor duhet të kontrollohet rreptësisht; pompa pompon Ca2+ në mjedisin e jashtëm të qelizës ose në depot brendaqelizore;

Pompë H+, një pompë protonike që vepron si në membranën e jashtme ashtu edhe në membranat e organeleve qelizore; transporton H+ kundrejt një gradient përqendrimi nga një qelizë në mjedis, për shembull nga qelizat parietale gastrike në lëngun e stomakut ose nga qelizat e epitelit tubular renale në urinë tubulare.

Transporti aktiv sekondar përdor energjinë e një gradienti përqendrimi të një joni, për shembull Na+, i krijuar nga funksionimi i një pompe, për të transportuar substanca. Në këtë mënyrë, glukoza dhe aminoacidet transportohen në qelizat e mukozës së zorrëve ose në tubulat e veshkës. Natriumi, duke lëvizur përgjatë një gradienti elektrokimik nga një molekulë bartëse, promovon njëkohësisht transportin kundër gradientit të përqendrimit të glukozës ose aminoacideve të lidhura me të njëjtin bartës.

Një lloj transporti aktiv sekondar është puna e sistemeve të shkëmbimit të joneve dhe sistemeve të transportit të përbashkët. Burimi i energjisë për transportin e një joni është energjia e gradientit të përqendrimit të një joni. Transporti mund të ndodhë si brenda ashtu edhe jashtë qelizës. Janë përshkruar llojet e mëposhtme të shkëmbyesve të joneve:

Shkëmbimi Na+-, Ca2+ siguron pompimin e Ca2+ nga qeliza për shkak të lëvizjes së Na+ përgjatë gradientit elektrokimik në qelizë; mekanizmi funksionon në neuronet, miocitet, qelizat epiteliale dhe endokrine;

Shkëmbimi i Na+~, H+ siguron largimin e protoneve nga qeliza në mjedis për shkak të energjisë së gradientit të natriumit; mekanizmi funksionon në neuronet, qelizat e mëlçisë, muskujt, epitelin e tubulave nefronike;

C/ -, nso j - shkëmbyesi i joneve me shpejtësi më të lartë i përfshirë në transportin e anionit; siguron thithjen e CO2 të formuar në inde nga eritrocitet dhe daljen e tij prej tyre në formën e HC03 në këmbim të marrjes së C1~; mekanizmi funksionon, përveç eritrociteve, në miocitet, qelizat epiteliale të veshkave dhe të zorrëve;

Na + -, K "-, O - simport i një grupi jonesh në një drejtim; burimi i energjisë mund të jetë gradienti i përqendrimit të secilit prej këtyre joneve; drejtimi i transportit përcaktohet nga gjendja e homeostazës së qelizës; mekanizmi funksionon në eritrocitet e njeriut dhe shoqërohet me nevojën për të ulur përqendrimin e këtyre joneve në qelizë.

Transporti i makromolekulave - proteinave, polisaharideve, acideve nukleike - kryhet nga endocitoza dhe ekzocitoza.

Endocitoza konsiston në formimin e një hapjeje të ndjekur nga shkëputja e një seksioni të membranës me të cilën është në kontakt substrati makromolekular. Vezikulat endocitare që rezultojnë transportohen ose në lizozome për zbërthimin e mëvonshëm të substancës nga enzimat lizozomale, ose në anën e kundërt të qelizës dhe lëshojnë përmbajtjen me ekzocitozë. Ekzistojnë tre lloje të endocitozës:

Pinocitoza është kapja jospecifike e lëngut jashtëqelizor me makromolekula të tretura në të për t'i përdorur këto të fundit për nevojat e qelizës ose për transport përmes qelizës;

Endocitoza e ndërmjetësuar nga receptorët është marrja e substancave pas ndërveprimit të tyre me receptorët e membranës; pas invaginimit të membranës dhe lëshimit të saj, endozomet që rezultojnë transportohen në lizozome për degradim enzimatik; kështu, hormonet, imunoglobulinat dhe antigjenet inaktivizohen;

Fagocitoza është kapja e grimcave të mëdha qelizore nga qelizat e specializuara - mikro- dhe makrofagët, e ndjekur nga tretja.

Ekzocitoza është çlirimi i substrateve të paketuara në granula (fshikëza) nga qeliza nga shkrirja e membranave të kokrrizave me membranën qelizore; Kështu lirohen hormonet, ndërmjetësit dhe lëngjet tretëse.

Transporti? Lëvizja transmembranore e komponimeve të ndryshme me molekulare të lartë, përbërësve qelizorë, grimcave supramolekulare që nuk janë në gjendje të depërtojnë përmes kanaleve në membranë kryhet përmes mekanizmave të veçantë, për shembull, përmes fagocitozës, pinocitozës, ekzocitozës dhe transportit përmes hapësirës ndërqelizore. Kjo do të thotë, lëvizja e substancave përmes membranës mund të ndodhë duke përdorur mekanizma të ndryshëm, të cilët ndahen sipas pjesëmarrjes së transportuesve specifikë në to, si dhe konsumit të energjisë. Shkencëtarët e ndajnë transportin e substancave në aktive dhe pasive.

Llojet kryesore të transportit

Transporti pasiv është transferimi i një substance përmes një membrane biologjike përgjatë një gradienti (osmotik, përqendrimi, hidrodinamik dhe të tjerët), i cili nuk kërkon konsum të energjisë.

Është transferimi i një substance përmes një membrane biologjike kundër një gradienti. Kjo harxhon energji. Përafërsisht 30 - 40% e energjisë që gjenerohet si rezultat i reaksioneve metabolike në trupin e njeriut shpenzohet për transportin aktiv të substancave. Nëse marrim parasysh funksionimin e veshkave të njeriut, atëherë rreth 70 - 80% e oksigjenit të konsumuar shpenzohet për transport aktiv.

Transporti pasiv i substancave

ai përfshin transferimin e substancave të ndryshme përmes membranave biologjike nëpër një shumëllojshmëri membranash, të cilat mund të jenë:

• gradienti i potencialit elektrokimik;
• gradient përqendrimi i substancës;
• gradient i fushës elektrike;
• gradienti i presionit osmotik dhe të tjera.

Procesi i transportit pasiv nuk kërkon asnjë konsum energjie. Mund të ndodhë me difuzion të lehtësuar dhe të thjeshtë. Siç e dimë, difuzioni është lëvizja kaotike e molekulave të një lënde në mjedise të ndryshme, e cila shkaktohet nga energjia e dridhjeve termike të substancës.

Nëse një grimcë e një lënde është elektrikisht neutrale, atëherë drejtimi në të cilin do të ndodhë difuzioni përcaktohet nga ndryshimi në përqendrimin e substancave që përmbahen në media që ndahen nga një membranë. Për shembull, midis ndarjeve të qelizës, brenda dhe jashtë saj. Nëse grimcat e një lënde dhe jonet e saj kanë një ngarkesë elektrike, atëherë difuzioni do të varet jo vetëm nga ndryshimi i përqendrimeve, por edhe nga madhësia e ngarkesës së substancës, prania dhe shenjat e ngarkesës në të dy anët e cipë. Madhësia e gradientit elektrokimik përcaktohet nga shuma algjebrike e gradientit elektrik dhe të përqendrimit në membranë.

Çfarë siguron transportin nëpër membranë?

Transporti pasiv i membranës është i mundur për shkak të pranisë së një substance, presionit osmotik që lind midis anëve të ndryshme të membranës qelizore ose një ngarkese elektrike. Për shembull, niveli mesatar i joneve Na+ që përmbahet në plazmën e gjakut është rreth 140 mmol/l, dhe përmbajtja e tij në eritrocite është afërsisht 12 herë më e lartë. Një gradient i tillë, i shprehur si një ndryshim në përqendrime, mund të krijojë një forcë lëvizëse që siguron transferimin e molekulave të natriumit në qelizat e kuqe të gjakut nga plazma e gjakut.

Duhet të theksohet se shkalla e një tranzicioni të tillë është shumë e ulët për faktin se membrana qelizore karakterizohet nga përshkueshmëria e ulët ndaj joneve të kësaj substance. Kjo membranë është shumë më e përshkueshme nga jonet e kaliumit. Energjia e metabolizmit qelizor nuk përdoret për të kryer procesin e difuzionit të thjeshtë.

Shkalla e difuzionit

Transporti aktiv dhe pasiv i substancave nëpër një membranë karakterizohet nga shpejtësia e difuzionit. Mund të përshkruhet duke përdorur ekuacionin Fick: dm/dt=-kSΔC/x.

Në këtë rast, dm/dt përfaqëson sasinë e substancës që shpërndahet në një njësi të kohës dhe k është koeficienti i procesit të difuzionit, i cili karakterizon përshkueshmërinë e biomembranës për substancën difuzuese. S është e barabartë me zonën në të cilën ndodh difuzioni, dhe ΔC shpreh ndryshimin në përqendrimin e substancave në anët e ndryshme të membranës biologjike, ndërsa x karakterizon distancën midis pikave të difuzionit.

Natyrisht, ato substanca që shpërndahen njëkohësisht përgjatë gradientëve të përqendrimit dhe fushave elektrike do të lëvizin më lehtë nëpër membranë. Një kusht i rëndësishëm për difuzionin e një substance përmes një membrane janë vetitë fizike të vetë membranës, përshkueshmëria e saj për secilën substancë specifike.

Për faktin se shtresa e dyfishtë e membranës formohet nga radikalet hidrokarbure të fosfolipideve, të cilat kanë një natyrë që shpërndahen lehtësisht përmes saj. Në veçanti, kjo vlen për substancat që janë lehtësisht të tretshme në lipide, për shembull, hormonet tiroide dhe steroide, si dhe disa substanca narkotike.

Jonet minerale dhe substancat me peshë të ulët molekulare të natyrës hidrofile shpërndahen përmes kanaleve jonike të membranës pasive, të cilat formohen nga molekulat e proteinave që formojnë kanale, dhe nganjëherë përmes defekteve të paketimit të membranës së molekulave fosfolipide që lindin në membranën qelizore si rezultat i luhatjeve termike.

Transporti pasiv përmes një membrane është një proces shumë interesant. Nëse kushtet janë normale, atëherë sasi të konsiderueshme të një substance mund të depërtojnë në shtresën e dyfishtë të membranës vetëm nëse ato janë jopolare dhe të vogla në madhësi. Përndryshe, transferimi ndodh përmes proteinave bartëse. Procese të tilla që përfshijnë një proteinë mbartëse quhen jo difuzion, por transport i një substance përmes membranës.

Difuzion i lehtësuar

Difuzioni i lehtësuar, si difuzioni i thjeshtë, ndodh përgjatë një gradient përqendrimi të një substance. Dallimi kryesor është se një molekulë e veçantë proteine ​​e quajtur transportues merr pjesë në procesin e transferimit të substancave.

Difuzioni i lehtësuar është një lloj transferimi pasiv i molekulave të substancës përmes biomembranave, i kryer përgjatë një gradient përqendrimi duke përdorur një bartës.

Gjendjet e proteinave të transportit

Proteina bartëse mund të jetë në dy gjendje konformative. Për shembull, në gjendjen A, një proteinë e caktuar mund të ketë një afinitet për substancën që ajo transporton, vendet e saj për t'u lidhur me substancën kthehen nga brenda, për shkak të së cilës formohet një pore që është e hapur në njërën anë të membranës.

Pasi proteina ka kontaktuar substancën e transportuar, konformacioni i saj ndryshon dhe ajo kalon në gjendjen B. Me këtë transformim, mbartësi humbet afinitetin e tij për substancën. Ai lirohet nga lidhja e tij me bartësin dhe lëviz në një pore në anën tjetër të membranës. Pas transferimit të substancës, proteina bartëse ndryshon përsëri konformacionin e saj, duke u kthyer në gjendjen A. Një transport i tillë i substancës përmes membranës quhet uniport.

Shpejtësia nën difuzion të lehtësuar

Substancat me peshë të ulët molekulare si glukoza mund të transportohen nëpër membranë me anë të difuzionit të lehtësuar. Një transport i tillë mund të ndodhë nga gjaku në tru, në qelizat nga hapësirat intersticiale. Shpejtësia e transferimit të substancave me këtë lloj difuzioni mund të arrijë deri në 10 8 grimca përmes kanalit në një sekondë.

Siç e dimë tashmë, shpejtësia e transportit aktiv dhe pasiv të substancave gjatë difuzionit të thjeshtë është proporcionale me ndryshimin në përqendrimet e substancës në të dy anët e membranës. Në rastin e difuzionit të lehtësuar, kjo shpejtësi rritet në raport me ndryshimin në rritje të përqendrimit të substancës deri në një vlerë të caktuar maksimale. Mbi këtë vlerë, shpejtësia nuk rritet, edhe pse diferenca e përqendrimeve në anët e ndryshme të membranës vazhdon të rritet. Arritja e një pike të tillë shpejtësie maksimale gjatë difuzionit të lehtësuar mund të shpjegohet me faktin se shpejtësia maksimale përfshin përfshirjen e të gjitha proteinave bartëse të disponueshme në procesin e transferimit.

Cilat koncepte të tjera përfshijnë transportin aktiv dhe pasiv përmes membranave?

Difuzion i shkëmbimit

Ky lloj transporti i molekulave të një substance përmes një membrane qelizore karakterizohet nga fakti se molekulat e së njëjtës substancë, të vendosura në anët e ndryshme të membranës biologjike, marrin pjesë në shkëmbim. Vlen të përmendet se me një transport të tillë të substancave në të dy anët e membranës, nuk ka absolutisht asnjë ndryshim.

Një lloj difuzioni i shkëmbimit

Një lloj i difuzionit të shkëmbimit është një shkëmbim në të cilin një molekulë e një lënde shkëmbehet për dy ose më shumë molekula të një substance tjetër. Për shembull, një nga mënyrat në të cilat jonet pozitive të kalciumit hiqen nga qelizat e muskujve të lëmuar të bronkeve dhe enëve të gjakut nga miocitet kontraktuese të zemrës është duke i shkëmbyer ato me jonet e natriumit të vendosura jashtë qelizës. Në këtë rast, një jon natriumi shkëmbehet me tre jone kalciumi. Kështu, ka një lëvizje të natriumit dhe kalciumit përmes membranës, e cila është e ndërvarur. Ky lloj transporti pasiv përmes membranës qelizore quhet antiport. Kështu qeliza është në gjendje të çlirohet nga jonet e kalciumit, të cilat janë të tepërta. Ky proces është i nevojshëm që qelizat e muskujve të lëmuar dhe kardiomiocitet të relaksohen.

Ky artikull shqyrtoi transportin aktiv dhe pasiv të substancave përmes membranës.

Shënimet e leksionit nr. 3.

Subjekti. Nivelet nënqelizore dhe qelizore të organizimit të gjallë.

Struktura e membranave biologjike.

Baza e membranës biologjike të të gjithë organizmave të gjallë është një strukturë e dyfishtë fosfolipide. Fosfolipidet e membranave qelizore janë trigliceride në të cilat një nga acidet yndyrore zëvendësohet nga acidi fosforik. "Kokat" hidrofile dhe "bishtet" hidrofobike të molekulave fosfolipide janë të orientuara në mënyrë që të shfaqen dy rreshta molekulash, kokat e të cilave mbulojnë "bishtin" nga uji.

Proteinat e madhësive dhe formave të ndryshme janë të integruara në këtë strukturë fosfolipide.

Vetitë dhe karakteristikat individuale të membranës përcaktohen kryesisht nga proteinat. Përbërja e ndryshme e proteinave përcakton ndryshimin në strukturën dhe funksionet e organeleve të çdo specie shtazore. Ndikimi i përbërjes së lipideve të membranës në vetitë e tyre është shumë më i ulët.

Transporti i substancave nëpër membranat biologjike.

Transporti i substancave nëpër një membranë ndahet në pasiv (pa konsum të energjisë përgjatë një gradient përqendrimi) dhe aktiv (me konsum të energjisë).

Transporti pasiv: difuzioni, difuzioni i lehtësuar, osmoza.

Difuzioni është lëvizja e grimcave të tretura në një mjedis nga një zonë me përqendrim të lartë në një zonë me përqendrim të ulët (shpërbërja e sheqerit në ujë).

Difuzioni i lehtësuar është difuzioni duke përdorur një proteinë kanali (hyrja e glukozës në qelizat e kuqe të gjakut).

Osmoza është lëvizja e grimcave tretës nga një zonë me një përqendrim më të ulët të një lënde të tretur në një zonë me një përqendrim të lartë (një qelizë e kuqe e gjakut bymehet dhe shpërthen në ujë të distiluar).

Transporti aktiv ndahet në transport i shoqëruar me ndryshime në formën e membranës dhe transport nga proteinat e pompës enzimë.

Nga ana tjetër, transporti i lidhur me ndryshimet në formën e membranës ndahet në tre lloje.

Fagocitoza është kapja e një substrati të dendur (një leukocit-makrofag kap një bakter).

Pinocitoza është kapja e lëngjeve (ushqyerja e qelizave embrionale në fazat e para të zhvillimit intrauterin).

Transporti nga proteinat me pompë enzimë është lëvizja e një lënde nëpër një membranë duke përdorur proteina bartëse të integruara në membranë (transportimi i joneve të natriumit dhe kaliumit "jashtë" dhe "në" qelizë, përkatësisht).

Sipas drejtimit, transporti ndahet në ekzocitoza(nga kafazi) dhe endocitoza(në një kafaz).

Klasifikimi i komponentëve të qelizave kryhet sipas kritereve të ndryshme.

Në bazë të pranisë së membranave biologjike, organelet ndahen në dymembranore, njëmembranore dhe jomembranore.

Sipas funksionit të tyre, organelet mund të ndahen në jospecifike (universale) dhe specifike (të specializuara).

Në rast dëmtimi, ato klasifikohen në vitale dhe të rikuperueshme.

Sipas përkatësisë në grupe të ndryshme të qenieve të gjalla: bimëve dhe kafshëve.

Organelet e membranës (me një dhe dy membranë) kanë një strukturë të ngjashme nga pikëpamja kimike.

Organele me membranë të dyfishtë.

Bërthama. Nëse qelizat e një organizmi kanë një bërthamë, atëherë ato quhen eukariote. Zarfi bërthamor ka dy membrana të ndara ngushtë. Midis tyre është hapësira perinukleare. Ka vrima në membranën bërthamore - poret. Bërthamat janë pjesët e bërthamës përgjegjëse për sintezën e ARN-së. Në bërthamat e disa qelizave të grave, normalisht sekretohet 1 trup Barr - një kromozom X joaktiv. Kur bërthama ndahet, të gjitha kromozomet bëhen të dukshme. Jashtë ndarjes, kromozomet zakonisht nuk janë të dukshëm. Lëngu bërthamor është karioplazmë. Bërthama siguron ruajtjen dhe funksionimin e informacionit gjenetik.

Mitokondria. Membrana e brendshme ka krista, të cilat rrisin sipërfaqen e brendshme për enzimat e oksidimit aerobik. Mitokondritë kanë ADN-në, ARN-në dhe ribozomet e tyre. Funksioni kryesor është përfundimi i oksidimit dhe fosforilimit të ADP

ADP+P=ATP.

Plastidet (kloroplastet, kromoplastet, leukoplastet). Plastidet kanë acidet dhe ribozomet e tyre nukleike. Stroma e kloroplasteve përmban membrana në formë disku të vendosura në pirgje ku ndodhet klorofila, përgjegjëse për fotosintezën.

Kromoplastet kanë pigmente që përcaktojnë ngjyrën e verdhë, të kuqe, portokalli të gjetheve, luleve dhe frutave.

Leukoplastet ruajnë lëndët ushqyese.

Organelet me një membranë.

Membrana e jashtme citoplazmike ndan qelizën nga mjedisi i jashtëm. Membrana ka proteina që kryejnë funksione të ndryshme. Ka proteina receptore, proteina enzimë, proteina pompe dhe proteina kanali. Membrana e jashtme ka përshkueshmëri selektive, duke lejuar transportin e substancave nëpër membranë.

Disa membrana përmbajnë elementë të kompleksit supramembranor - murin qelizor në bimë, glikokaliksin dhe mikrovilet e qelizave epiteliale të zorrëve tek njerëzit.

Ekziston një aparat për kontakt me qelizat fqinje (për shembull, desmozomet) dhe një kompleks nënmembranor (strukturat fibrilare) që siguron qëndrueshmërinë dhe formën e membranës.

Retikulumi endoplazmatik (ER) është një sistem membranash që formojnë cisterna dhe kanale për ndërveprimet brenda qelizës.

Ka EPS të grimcuara (të përafërta) dhe të lëmuara.

ER granular përmban ribozome, ku ndodh biosinteza e proteinave.

Në ER të qetë, lipidet dhe karbohidratet sintetizohen, glukoza oksidohet (faza pa oksigjen), substancat endogjene dhe ekzogjene (ksenobiotikët e huaj, përfshirë medicinalet) neutralizohen. Për neutralizimin, EPS e lëmuar përmban proteina enzimë që katalizojnë 4 lloje kryesore të reaksioneve kimike: oksidim, reduktim, hidrolizë, sintezë (metilim, acetilim, sulfacion, glukuronidim). Në bashkëpunim me aparatin Golgi, ER merr pjesë në formimin e lizozomeve, vakuolave ​​dhe organeleve të tjera me një membranë.

Aparati Golgi (kompleksi lamelar) është një sistem kompakt i cisternave, disqeve dhe vezikulave me membranë të sheshtë, i cili është i lidhur ngushtë me ER. Kompleksi lamelar merr pjesë në formimin e membranave (për shembull, për lizozomet dhe granula sekretore) që ndajnë enzimat hidrolitike dhe substanca të tjera nga përmbajtja e qelizës.

Lizozomet janë vezikula me enzima hidrolitike. Lizozomet marrin pjesë aktive në tretjen ndërqelizore dhe fagocitozën. Ata tresin objektet e kapura nga qeliza, duke u bashkuar me vezikulat pinocitare dhe fagocitare. Ata mund të tresin organelet e tyre të konsumuara. Lizozomet e fagut sigurojnë mbrojtje imune. Lizozomet janë të rrezikshme sepse kur lëvozhga e tyre shkatërrohet, mund të ndodhë autoliza (vetë-tretja) e qelizës.

Peroksizomet janë organele të vogla me një membranë që përmbajnë enzimën katalazë, e cila neutralizon peroksidin e hidrogjenit. Peroksizomet janë organele që mbrojnë membranat nga peroksidimi i radikaleve të lira.

Vakuolat janë organele me një membranë karakteristike për qelizat bimore. Funksionet e tyre lidhen me ruajtjen e turgorit dhe (ose) ruajtjen e substancave.

Organele jo membranore.

Ribozomet janë ribonukleoproteina të përbëra nga nënnjësi të mëdha dhe të vogla rARN. Ribozomet janë vendi i grumbullimit të proteinave.

Strukturat fibrilare (si fije) janë mikrotubulat, fijet e ndërmjetme dhe mikrofilamentet.

Mikrotubulat. Struktura i ngjan rruazave, filli i të cilave është i përdredhur në një spirale të dendur pranverë. Çdo "rruazë" përfaqëson një proteinë tubulinë. Diametri i tubit është 24 nm. Mikrotubulat janë pjesë e një sistemi kanalesh që sigurojnë transportin ndërqelizor të substancave. Ata forcojnë citoskeletin, marrin pjesë në formimin e boshtit, centrioleve të qendrës qelizore, trupave bazal, qilikut dhe flagjelit.

Qendra qelizore është një seksion i citoplazmës me dy centriola të formuara nga 9 treshe (3 mikrotubula secila). Kështu, çdo centriol përbëhet nga 27 mikrotubula. Besohet se qendra e qelizave është baza për formimin e fijeve të boshtit të ndarjes së qelizave.

Trupat bazal janë bazat e qerpikëve dhe flagjelave. Në prerje tërthore, ciliat dhe flagjelat kanë nëntë palë mikrotubula rreth perimetrit dhe një palë në qendër, për një total prej 18 + 2 = 20 mikrotubula. Cilia dhe flagjela sigurojnë lëvizjen e mikroorganizmave dhe qelizave (spermatozoideve) në habitatin e tyre.

Filamentet e ndërmjetme kanë një diametër prej 8-10 nm. Ato ofrojnë funksione citoskeletore.

Mikrofilamentet me diametër 5-7 nm përbëhen kryesisht nga proteina aktinë. Në ndërveprim me miozinën, ato janë përgjegjëse jo vetëm për kontraktimet e muskujve, por edhe për aktivitetin kontraktues të qelizave jomuskulare. Kështu, ndryshimet në formën e membranës gjatë fagocitozës dhe aktivitetin e mikrovileve shpjegohen me punën e mikrofilamenteve.

Ndonjëherë është e nevojshme që brenda përqendrimi i substancës së qelizave ishte i lartë edhe në përqendrime të ulëta në lëngun jashtëqelizor (për shembull, për jonet e kaliumit). Në të kundërt, është e rëndësishme që përqendrimi i joneve të tjera brenda qelizës të mbahet në një nivel të ulët, pavarësisht përqendrimeve të tyre të larta jashtë qelizës (për shembull, për jonet e natriumit). Në asnjërin nga këto dy raste kjo nuk mund të arrihet me difuzion të thjeshtë, rezultati i të cilit është gjithmonë balancimi i përqendrimit të joneve në të dy anët e membranës. Për të krijuar lëvizje të tepërt të joneve të kaliumit në qelizë, dhe joneve të natriumit nga jashtë, kërkohet një burim energjie. Procesi i lëvizjes së molekulave ose joneve nëpër një membranë qelizore kundër një gradienti përqendrimi (ose kundër një gradienti elektrik ose presioni) quhet transport aktiv.

Tek substancat që janë aktive e transportueshme, të paktën përmes disa membranave qelizore, bartin natrium, kalium, kalcium, hekur, hidrogjen, klor, jod, acid urik, disa sheqerna dhe shumicën e aminoacideve.

Aktive primare dhe transport aktiv sekondar. Në varësi të burimit të energjisë së përdorur, transporti aktiv ndahet në dy lloje: aktiv primar dhe aktiv sekondar. Për transportin aktiv primar, energjia nxirret drejtpërdrejt nga shpërbërja e adenozinës trifosfatit ose disa përbërjeve të tjera fosfate me energji të lartë. Transporti aktiv sekondar sigurohet nga energjia sekondare e akumuluar në formën e një ndryshimi në përqendrimet e nënprodukteve, molekulave ose joneve, në të dy anët e membranës qelizore të krijuar fillimisht nga transporti aktiv primar. Në të dyja rastet, si me difuzionin e lehtësuar, transporti varet nga proteinat bartëse që depërtojnë në membranën qelizore. Sidoqoftë, funksionet e proteinave bartëse në transportin aktiv ndryshojnë nga transporti me difuzion të lehtësuar, pasi në rastin e parë proteinat janë në gjendje të transferojnë energji në substancën e transportuar për ta lëvizur atë kundër një gradienti elektrokimik. Më poshtë janë shembuj të transportit aktiv primar dhe sekondar aktiv me shpjegime më të detajuara të parimeve të funksionimit të tyre.

Pompë natriumi-kaliumi

TE substancave Jonet që transportohen përmes transportit aktiv primar përfshijnë natriumin, kaliumin, kalciumin, hidrogjenin, klorit dhe disa jone të tjerë.
Mekanizmi aktiv i transportit më së miri është studiuar për pompën natrium-kalium (pompë Na+/K+), një proces transporti që pompon jonet e natriumit jashtë përmes membranës qelizore dhe në të njëjtën kohë pompon jonet e kaliumit në qelizë. Kjo pompë është përgjegjëse për ruajtjen e përqendrimeve të ndryshme të joneve të natriumit dhe kaliumit në të dy anët e membranës, si dhe praninë e një potenciali elektrik negativ brenda qelizave. (Do të tregohet në kapitullin 5 se është gjithashtu baza për procesin e transmetimit të impulseve në sistemin nervor.)

Proteina transportueseështë një kompleks i dy proteinave të veçanta globulare: një më e madhe e quajtur nën-njësia alfa, me një peshë molekulare prej rreth 100,000, dhe një më e vogël e quajtur nën-njësia beta, me një peshë molekulare prej rreth 55,000, megjithëse funksioni i proteinës më të vogël është e panjohur (përveç që mund të ankorojë kompleksin proteinik në membranën lipidike), proteina e madhe ka tre karakteristika specifike që janë të rëndësishme për funksionimin e pompës.

1. Në pjesën e proteinës që del në qelizë ka tre vende receptore për lidhjen e joneve të natriumit.
2. Në pjesën e jashtme të proteinës ka dy vende receptore për lidhjen e joneve të kaliumit.
3. Pjesa e brendshme e proteinës, e vendosur pranë vendeve të lidhjes së joneve të natriumit, ka aktivitet ATPase.

Konsideroni funksionimin e pompës. Kur 2 jone kaliumi lidhen me pjesën e jashtme të proteinës bartëse dhe 3 jone natriumi lidhen me brendësinë, aktivizohet funksioni i ATPazës së proteinës. Kjo çon në zbërthimin e 1 molekule ATP në ADP, duke çliruar energjinë e një lidhjeje fosfati me energji të lartë. Besohet se kjo energji e çliruar shkakton një ndryshim kimik dhe konformues në molekulën e proteinës bartëse, si rezultat i së cilës 3 jone natriumi lëvizin jashtë dhe 2 jone kaliumi lëvizin brenda qelizës.

Ashtu si enzimat e tjera, Na-K+-ATPaza mund të funksionojë edhe në drejtim të kundërt. Kur gradientët elektrokimikë për Na+ dhe K+ rriten eksperimentalisht në vlera të tilla që energjia e akumuluar në to bëhet më e lartë se energjia kimike e hidrolizës së ATP, këto jone do të lëvizin përgjatë gradientëve të përqendrimit të tyre dhe Na+/K+-Hacoc do të sintetizojë ATP nga ADP dhe fosfati. Rrjedhimisht, forma e fosforiluar e pompës Na+/K+ mund të jetë ose një dhurues fosfati për sintezën e ATP nga ADP, ose të përdorë energji për të ndryshuar konformimin e tij dhe për të pompuar natriumin nga qeliza dhe kaliumin në qelizë. Përqendrimet relative të ATP, ADP dhe fosfatit, si dhe gradientët elektrokimikë për natriumin dhe kaliumin, përcaktojnë drejtimin e reaksionit enzimatik. Për disa qeliza, të tilla si qelizat nervore aktive elektrike, 60 deri në 70% e energjisë totale të konsumuar nga qeliza shpenzohet duke lëvizur natriumin nga jashtë dhe kaliumin nga brenda.

Qeliza është një njësi strukturore e gjithë jetës në planetin tonë dhe një sistem i hapur. Kjo do të thotë se jeta e tij kërkon një shkëmbim të vazhdueshëm të substancave dhe energjisë me mjedisin. Ky shkëmbim ndodh përmes membranës - kufiri kryesor i qelizës, i cili është krijuar për të ruajtur integritetin e saj. Është përmes membranës që ndodh shkëmbimi qelizor dhe ndodh ose përgjatë gradientit të përqendrimit të një substance ose kundër saj. Transporti aktiv nëpër membranën citoplazmike është një proces kompleks dhe që konsumon energji.

Membrana - pengesë dhe portë

Membrana citoplazmike është pjesë e shumë organeleve qelizore, plastideve dhe përfshirjeve. Shkenca moderne bazohet në modelin e mozaikut fluid të strukturës së membranës. Transporti aktiv i substancave përmes membranës është i mundur për shkak të strukturës së saj specifike. Baza e membranave formohet nga një shtresë e dyfishtë lipidike - këto janë kryesisht fosfolipide, të rregulluara në përputhje me vetitë kryesore të shtresës së dyfishtë lipidike janë rrjedhshmëria (aftësia për të futur dhe humbur seksione), vetë-montimi dhe asimetria. Komponenti i dytë i membranave janë proteinat. Funksionet e tyre janë të ndryshme: transporti aktiv, pritja, fermentimi, njohja.

Proteinat janë të vendosura si në sipërfaqen e membranës ashtu edhe brenda, dhe disa e depërtojnë atë disa herë. Vetia e proteinave në një membranë është aftësia për të lëvizur nga njëra anë e membranës në tjetrën (kërcim "flip-flop"). Dhe përbërësi i fundit është zinxhiri saharid dhe polisaharid i karbohidrateve në sipërfaqen e membranave. Funksionet e tyre janë ende të diskutueshme sot.

Llojet e transportit aktiv të substancave nëpër membranë

Aktiv do të jetë transferimi i substancave nëpër membranën qelizore, i cili kontrollohet, ndodh me shpenzimin e energjisë dhe shkon kundër gradientit të përqendrimit (substancat transferohen nga një zonë me përqendrim të ulët në një zonë me përqendrim të lartë). Në varësi të burimit të energjisë që përdoret, dallohen llojet e mëposhtme të transportit:

• Aktive parësore (burimi i energjisë - hidroliza në adenozinë difosfor ADP).
• Sekondarisht aktive (sigurohet nga energjia sekondare e krijuar si rezultat i funksionimit të mekanizmave të transportit aktiv primar të substancave).

Proteinat ndihmëse

Në rastin e parë dhe të dytë, transporti është i pamundur pa proteinat bartëse. Këto proteina transporti janë shumë specifike dhe janë krijuar për të transportuar molekula specifike, dhe ndonjëherë edhe një lloj molekule specifike. Kjo u vërtetua eksperimentalisht duke përdorur gjenet bakteriale të mutuara, të cilat rezultuan në pamundësinë e transportit aktiv të një karbohidrati të caktuar nëpër membranë. Proteinat e transportit transmembranor mund të jenë vetë bartës (ato ndërveprojnë me molekulat dhe i bartin drejtpërdrejt përmes membranës) ose proteina kanal-formuese (ato formojnë pore në membranat që janë të hapura ndaj substancave specifike).

Pompë natriumi dhe kaliumi

Shembulli më i studiuar i transportit aktiv primar të substancave nëpër një membranë është pompa Na+ -, K+. Ky mekanizëm siguron ndryshimin e përqendrimeve të joneve Na+ dhe K+ në të dy anët e membranës, i cili është i nevojshëm për të ruajtur presionin osmotik në qelizë dhe proceset e tjera metabolike. Proteina e transportit transmembranor, ATPaza natriumi-kalium, përbëhet nga tre pjesë:

• Në pjesën e jashtme të membranës, proteina ka dy receptorë për jonet e kaliumit.
• Në pjesën e brendshme të membranës ka tre receptorë për jonet e natriumit.
• Pjesa e brendshme e proteinës ka aktivitet ATP.

Kur dy jone kaliumi dhe tre jone natriumi lidhen me receptorët e proteinave në të dyja anët e membranës, aktivizohet aktiviteti i ATP. Molekula ATP hidrolizohet në ADP me çlirimin e energjisë, e cila shpenzohet në transferimin e joneve të kaliumit brenda dhe joneve të natriumit jashtë membranës citoplazmike. Është vlerësuar se efikasiteti i një pompe të tillë është më shumë se 90%, gjë që në vetvete është mjaft befasuese.

Për referencë: efikasiteti i një motori me djegie të brendshme është rreth 40%, i një elektrik - deri në 80%. Është interesante se pompa mund të funksionojë edhe në drejtim të kundërt dhe të shërbejë si dhurues fosfati për sintezën e ATP. Disa qeliza (për shembull, neuronet) zakonisht shpenzojnë deri në 70% të energjisë së tyre totale për heqjen e natriumit nga qeliza dhe pompimin e joneve të kaliumit brenda. Pompat për kalcium, klor, hidrogjen dhe disa katione të tjera (jone me ngarkesë pozitive) funksionojnë në të njëjtin parim të transportit aktiv. Nuk janë gjetur pompa të tilla për anionet (jonet me ngarkesë negative).

Bashkëtransporti i karbohidrateve dhe aminoacideve

Një shembull i transportit aktiv sekondar është transferimi i glukozës, aminoacideve, jodit, hekurit dhe acidit urik në qeliza. Si rezultat i funksionimit të pompës kalium-natriumi, krijohet një gradient i përqendrimeve të natriumit: përqendrimi është i lartë jashtë dhe i ulët brenda (ndonjëherë 10-20 herë). Natriumi tenton të shpërndahet në qelizë dhe energjia e këtij difuzioni mund të përdoret për të transportuar substanca jashtë. Ky mekanizëm quhet cotransport ose transport aktiv i çiftëzuar. Në këtë rast, proteina bartëse ka dy qendra receptore nga jashtë: një për natriumin dhe tjetra për elementin që transportohet. Vetëm pas aktivizimit të të dy receptorëve, proteina pëson ndryshime konformacionale dhe energjia e difuzionit të natriumit fut substancën e transportuar në qelizë kundër gradientit të përqendrimit.

Rëndësia e transportit aktiv për qelizën

Nëse shpërndarja e zakonshme e substancave përmes membranës do të vazhdonte për një kohë të gjatë, përqendrimet e tyre jashtë dhe brenda qelizës do të barazoheshin. Dhe kjo është vdekje për qelizat. Në fund të fundit, të gjitha proceset biokimike duhet të zhvillohen në një mjedis me diferencë potenciale elektrike. Pa substanca aktive, anti-transportuese, neuronet nuk do të ishin në gjendje të transmetonin impulse nervore. Dhe qelizat e muskujve do të humbnin aftësinë për t'u kontraktuar. Qeliza nuk do të ishte në gjendje të mbante presionin osmotik dhe do të shembet. Dhe produktet metabolike nuk do të ekskretohen. Dhe hormonet nuk do të hyjnë kurrë në qarkullimin e gjakut. Në fund të fundit, edhe një amebë shpenzon energji dhe krijon një ndryshim potencial në membranën e saj duke përdorur të njëjtat pompa jonike.