Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

СЕВЕРО-КАВКАЗСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Кафедра анатомии и физиологии

Реферат по дисциплине

основы нейробиологи

«Нейроглия. Классификация и функции»

Выполнила: студентка 3 курса,

биологического факультета,

Института Живых Систем

Стрельник Александра Дмитриевна

Проверил: доктор биологических наук,

профессор Беляев Николай Георгиевич

Ставрополь, 2015

План

Введение

1. Общие представления о нейроглие 4

2. Классификация клеток глии

2.1 Макроглия и ее виды

2.2 Микроглия

2.3 Другие глиальные структуры

Заключение

Список литературы

Введение

Головной мозг человека состоит из сотен миллиардов клеток, причем нервные клетки (нейроны) не составляют большинство. Большая часть объема нервной ткани (до 9/10 в некоторых областях мозга) занята клетками глии (от греч. склеивать). Дело в том, что нейрон выполняет в нашем организме гигантскую очень тонкую и трудную работу, для чего необходимо освободить такую клетку от будничной деятельности, связанной с питанием, удалением шлаков, защитой от механических повреждений и т.д. - это обеспечивается другими, обслуживающими клетками, т.е. клетками глии.

Клетки глии впервые были описаны в 1846 г. Р. Вирховым, который и дал им это название, подразумевая под ним вещество, склеивающее нервную ткань.

Цель данного реферата ознакомиться с имеющимися данными о нейроглие и систематизировать полученную информацию.

При составлении реферата использовалась научная литература, информация о современных исследованиях нейроглии, а также были использованы интернет-источники.

1 . Общие представления о нейроглии

Известно, что нейрон выполняет в нашем организме гигантскую очень тонкую и трудную работу, для чего необходимо освободить такую клетку от будничной деятельности, связанной с питанием, удалением шлаков, защитой от механических повреждений и т.д. Выполнение этих задач обеспечивается другими, обслуживающими клетками, т.е. клетками глии. Совокупность таких клеток называется нейроглией.

Нейроглия - это обширная разнородная группа клеток нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, защитную и секреторную функции. Без нейроглии нейроны не могут существовать и функционировать.

На протяжении всей жизни человека клетки глии взаимодействуют с нейронами во всех отделах нервной системы. Взаимоотношения между ними складываются с раннего эмбриогенеза нервной ткани. На первом этапе развития глиальные клетки вытягивают свои отростки перпендикулярно к плоскости зоны размножения и поэтому называются радиальными глиальными клетками. Нейрон обхватывает своим телом отросток глиальной клетки и медленно, как бы взбирается по нему, все более удаляясь от места своего первоначального возникновения к месту окончательного расположения. глия клетка астроцит

Происхождение термина нейроглия (от греч. neuron - нерв и glia - клей) связанно с первоначальным представлением о наличии некоего вещества, заполняющего пространство между нейронами и нервными волокнами и связывающего их воедино наподобие клея. Нейроглия была открыта в 1846 году немецким ученым Р. Вирховым. Он назвал ее промежуточным веществом, содержащим веретенообразные и звездчатые клетки, трудно отличимые от мелких нейронов. Он же впервые увидел, что нейроглия отделяет нервную ткань от кровеносного русла.

Глиальные клетки по размерам в 3-4 раза меньше, чем нейроны. В мозге человека содержание глиоцитов в 5-10 раз превышает число нейронов, причем все клетки занимают около половины объема мозга. Соотношение между числом глиоцитов и нейронов у человека выше, чем у животных. Это означает, что в ходе эволюции количество глиальных клеток в нервной системе увеличилось более значительно, чем число нейронов.

В отличие от нейронов, глиоциты взрослого человека способны к делению. В поврежденных участках мозга они размножаются, заполняя дефекты и образуя глиальный рубец. С возрастом у человека число нейронов в мозге уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

От периода эмбрионального развития и до глубокой старости нейроны и глия ведут весьма оживлённый диалог. Глия влияет на образование синапсов и помогает мозгу определять, какие нервные связи усиливаются или ослабевают с течением времени (эти изменения напрямую связаны с процессами общения и долгосрочной памяти). Последние исследования показали, что глиальные клетки общаются и друг с другом, влияя на деятельность мозга в целом. Нейробиологи с большой осторожностью наделяют глию новыми полномочиями. Однако можно вообразить, какое волнение они испытывают при мысли о том, что большая часть нашего мозга почти не изучена и, следовательно, может ещё раскрыть множество тайн.

2 . Классификация клеток глии

Нейроглию подразделяют на макроглию, микроглию. Кроме того, к глиальным структурам, находящимся в составе периферической нервной системе, относят клетки-сателлиты, или мантийные клетки, расположенные в спинальных, черепно-мозговых и вегетативных ганглиях, а также леммоциты, или шванновские клеки.

Данные типы нейроглии имеют еще более подробную классификацию, которая будет описана далее.

2 .1 Макроглия и ее виды

Макроглия в эмбриональном периоде, подобно нейронам, развивается из эктодермы. Макроглия подразделяется на астроцитарную, олигодендроцитарную и эпиндимоцитарную глию. Основу этих видов макроглии составляют, соответственно, астроциты, олигодендроциты и эпиндимоциты.

Астроциты - это многоотростчатые (звездчатые), самые крупные формы глиоцитов. На их долю приходится около 40% от всех глиоцитов. Они встречаются во всех отделах центральной нервной системы, но их количество различно: в коре больших полушарий их содержится 61,5%, в мозолистом теле - 54%, в стволе мозга - 33%.

Астроциты делятся на две подгруппы - протоплазматические и волокнистые, или фиброзные. Протоплазматические астроциты встречаются преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Для них характерны многочисленные ответвления коротких, толстых отростков. Волокнистые астроциты располагаются в основном в белом веществе центральной нервной системы. От них отходят длинные, тонкие, незначительно ветвящиеся отростки.

Астроциты выполняют четыре основные функции -

· Опорную (поддерживают нейроны. Эту функцию позволяет выполнять наличие плотных пучков микротрубочек в их цитоплазме);

· Разграничительную (транспортную и барьерную) (разделяют нейроны своими телами на группы (компартменты);

· Метаболическую (регуляторную) - регулирование состава межклеточной жидкости, запас питательных веществ (гликоген). Астроциты также обеспечивают перемещение веществ от стенки капилляра до плазматической мембраны нейронов;

· Защитную (имунную и репаративную) при повреждении нервной ткани, например, при инсульте, астроциты могут преобразовываться в нейрон.

Кроме того, астроциты выполняют функцию участия в росте нервной ткани: астроциты способны выделять вещества, распределение которых задает направление роста нейронов в период эмбрионального развития.

Также астроциты регулируют синаптическую передачу сигнала. Аксон передаёт нервный сигнал на постсинаптическую мембрану за счёт выброса нейротрансмиттера. Кроме того, аксон высвобождает АТФ. Эти соединения вызывают перемещение кальция внутрь астроцитов, что побуждает их вступить в общение друг с другом за счёт высвобождения собственного АТФ.

Олигодендроциты - это обширная группа разнообразных нервных клеток с короткими немногочисленными отростками. Олигодендроцитов в коре больших полушарий содержится 29%, в мозолистом теле - 40%, в стволе головного мозга - 62%. Они встречаются в белом и сером веществе центральной нервной системы. Белое вещество является местом преимущественной локализации. Там они располагаются рядами, в плотную к проходящим здесь нервным волокнам. В сером веществе они располагаются вдоль миелинизированных нервных волокон и вокруг тел нейронов, образуя с ними тесный контакт. Таким образом, олигодендроциты окружают тела нейронов, а также водят в состав нервных волокон и нервных окончаний. В целом, олигодендроциты изолируют эти образования от соседних структур и тем самым способствуют проведению возбуждения.

Их подразделяют на крупные (светлые), мелкие (темные) и промежуточные (по величине и плотности). Оказалось, что это разные стадии развития олигодендроцитов.

Неделящиеся светлые олигодендроциты образуются в результате митотического деления олигодендробластов. Через несколько недель они превращаются в промежуточные и затем еще через некоторое время - в темные. Поэтому у взрослого организма встречаются, в основном, лишь темные олигодендроциты. Объем темного олигодендроцита составляет лишь 1/4 светлого. После окончания роста организма митотическое деление олигодендробластов резко замедляется, но не прекращается полностью. Следовательно, популяция олигодендроцитов может, хотя и медленно, обновляться и у взрослого.

Олигодендроциты выполняют 2 основные функции:

· Образование миелина как компонента изолирующей оболочки у нервных волокон в центральной нервной системе, что обеспечивает сальтоторное перемещение нервного импульса по волокну;

· Трофическую, включающую участие в регуляции метаболизма нейронов.

Эпиндимоциты образуют эпиндимную глию, или эпендиму. Эпендима - это однослойная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, состоящая из эпендимоцитов, которые представляют собой эпителиоподобные клетки кубической или цилиндрической формы. Эпендимоциты выполняют в центральной нервной системе опорную, разграничительную и секреторную функции. Тела эпендимоцитов вытянуты, на свободном конце -- реснички (теряемые во многих отделах мозга после рождения особи). Биение ресничек способствует циркуляции спинномозговой жидкости. Между соседними клетками имеются щелевидные соединения и пояски сплетения, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между ними в нервную ткань.

В латеральных частях дна третьего желудочка головного мозга находятся эпендимоциты особого строения, которые называются танициты. На их апикальной части отсутствуют реснички и микроворсинки, а на конце, обращенном в сторону мозгового вещества находится ветвящийся отросток, который примыкает к нейронам и кровеносным сосудам. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза.

Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, участвуя в образовании и регуляции состава цереброспинальной жидкости. Хороидные эпендимоциты (т.е. эпендимоциты выстилающие поверхность сосудистых сплетений) содержат большое количество митохондрий, умеренно развитый синтетический аппарат, многочисленные пузырьки и лизосомы.

2 .2 Микроглия

Микроглия - это совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток с короткими немногочисленными ветвящимися отростками. Микроглиоциты располагаются вдоль капилляров в центральной нервной системе, в белом и сером веществе и являются вариантом блуждающих клеток. Количество микроглиоцитов в разных отделах головного мозга относительно невысокое: в коре больших полушарий - 9,5%, в мозолистом теле - 6%, в стволе головного мозга - 8% от всех видов глиоцитов.

Основная функция микроглии - защитная. Клетки микроглии - это специализированные макрофаги ЦНС, обладающие значительной подвижностью. Они могут активироваться и размножаться при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы. Для выполнения фагоцитарной функции микроглиоциты утрачивают отростки и увеличиваются в размерах. Они способны фагоцитировать остатки погибших клеток. Активированные клетки микроглии ведут себя подобно макрофагам.

Таким образом, мозг, отделившись от «общей» иммунной системы гематоэнцефалическим барьером имеет собственную иммунную систему, которая представлена микрогллиоцитами, а также лимфоцитами спинномозговой жидкости. Именно эти клетки становятся активными участниками всех патологических процессов, происходящих в мозге.

Клетки микроглии играют очень важную роль в развитии поражений нервний системы при СПИДе. Они разносят (совместно с моноцитами и макрофагами) вирус иммунодифицита человека (ВИЧ) по ЦНС.

2 .3 Другие глиальные структуры

К таковым относятся клетки-сателлиты, или мантийные клетки, и леммоциты, или шванновские клетки.

Клетки-сателлиты (мантийные клетки) охватывают тела нейронов в спинальных, черепномозговых и вегетативных ганлиях. Они имеют уплощенную форму, мелкое круглое или овальное яд­ро. Обеспечивают барьерную функцию, регулируют метаболизм нейронов, захватывают нейромедиаторы.

Леммоциты (шванновские клетки) характерны переферической нервной системе. Они участвуют в образовании нервных волокон, изолируя отростки нейронов. Обладают способностью к выработке миелиновой оболочки. Они, по сути, являются аналогами олигодендроцитов ЦНС для ПНС.

Заключение

Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опор­ную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и за­щитную функции.

Нейроглию изучают и исследуют и сейчас, экспериментально находя ее новые свойства. Проводятся исследования о передаче метаболических сигналов в системе нейрон-нейроглия и освещение вопроса о возможной роли глии в обеспечении нейронов АТФ.

После ознакомления с функциями различных типов клеток глии, можно сделать вывод о том, что нормальное существование и функционирование нервных клеток без них было бы невозможно.

Список литературы

1. Бабминдра В.П. Морфология нервной системы. -Л.: ЛГУ, 1985. - с. 160

2. Борисова И.И. Мозг и нервная система человека: Иллюстрированный справочник. - М.: Фор-ум, 2009. - с. 112

3. Каменский М.А., Каменская А.А. Основы нейробиологии: учебник для студентов вузов. - М.: Дрофа, 2014. - с. 324

4. Николлс Дж.Г., Мартин А.Р., Валлас Б.Дж., Фукс П.А. От нейрона к мозгу. - М.: Едиториал УРСС, 2003. - с. 672

5. Прищепа И.М., Ефременко И.И. Нейрофизиология. - Минск: Вышэйшая школа, 2013. - с.288

6. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. - М.: Аспект Пресс, 2000. - с. 277

Интернет - ресурсы

1. http://www.braintools.ru/tag/glia - вырезки из статей и книг по разделу «глия»

2. http://scisne.net/a-1101 - Дуглас Филдз исследование функций нейроглии

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Понятие и функции стволовых клеток, их типы в зависимости от способов получения, потенциал. Характеристики эмбриональных стволовых клеток. Дифференцировки стволовых клеток костного мозга. Органы и ткани, которые ученые смогли вырастить с их помощью.

презентация , добавлен 04.11.2013


Возникновение мышечных тканей, их функция и происхождение, подразделение по строению сократительных фибрилл. Характеристика эпендимоцитов, астроцитов и неронов. Основные функции нервных клеток. Рецепторы, синапсы и эффекторные нервные окончания.

реферат , добавлен 18.01.2010


Роль тучных клеток в регуляции гомеостаза организма. Локализация тучных клеток, их медиаторы. Секреция медиаторов и их функции. Основные типы тучных клеток. Рецепторы и лиганды, эффекты медиаторов. Участие тучных клеток в патологических процессах.

презентация , добавлен 16.01.2014


Основное свойство стволовых клеток - дифференциация в другие типы клеток. Виды стволовых клеток. Рекрутирование (мобилизация) стволовых клеток, их пролиферация. Болезни стволовых клеток, их иммунология и генетика. Генная терапия и стволовые клетки.

курсовая работа , добавлен 20.12.2010


Понятие, классификация и применение стволовых клеток. Эмбриональные, фетальные и постнатальные клетки. Клиническое применение стволовых клеток для лечения инфаркта. Опыт применения биологического материала в неврологии и нейрохирургии, эндокринологии.

реферат , добавлен 29.05.2013


Канцерогенез: определение и основные стадии опухолевой трансформации клеток, классификация и характеристика провоцирующих факторов. Вирусный онкогенез, клинические признаки. Биологические особенности и свойства злокачественных опухолевых клеток.

презентация , добавлен 24.10.2013


Определение иммунитета, его типы и виды. Общая схема иммунного ответа. Маркеры и рецепторы клеток иммунной системы. Распределение T-клеток в организме. Особенности структуры имунноглобулина, его классы и типы. Общая характеристика энергетических реакций.

реферат , добавлен 19.10.2011


Опухоли – группа генных болезней с неконтролируемой пролиферацией клеток, их классификация. Механизм действия радиационного канцерогенеза. Действие радиации на ДНК. Основные химические канцерогены. Защитные механизмы опухолевых клеток, их метаболизм.

презентация , добавлен 17.06.2014


Понятие иммунитета у беспозвоночных, классификация клеток крови, индуцибельные гуморальные защитные факторы. Эволюция В-клеток и иммуноглобулинов, клетки системы врожденного иммунитета, антимикробные пептиды. Лимфомиелоидные ткани у низших позвоночных

реферат , добавлен 27.09.2009


Особенности современных представлений о крови - внутренней среде организма с определенным морфологическим составом и многообразными функциями, которую условно делят на две части: клетки (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты) и плазму. Функции клеток крови.

Нервная система состоит не только из нейронов, но и из отростков. В ней есть глиальные клетки, необходимые человеку для жизнедеятельности. С их помощью нервная система ограничена от прочих сред организма, что обеспечивает важные функции человека. У клеток есть особенности деления, и этим они отличаются от нейронов.

Скопление клеток имеет название нейроглия или глия. Они считаются специальными клеточными структурами, которые присутствуют в нервной системе. С ними поддерживается головной и спинной мозг, а также поступление необходимых компонентов.

Считается, что с гематоэнцефалической преградой отсутствует иммунная функция. Но при проникновении посторонних вещества в головной или спинной мозг клетка фагоцитирует аналог макрофага. Участок мозга от периферических тканей работает благодаря нейроглии.

Свойства

Эти структуры имеют много свойств, отличающихся от других структур. Связано это с уникальными условиями, которые создают нейроны. Глицоты могут делиться, но у них нет функции воспроизводства и передачи нервных импульсов.

Потенциал глий больше по сравнению с нейронами. Это связано с концентрацией катионов калия в цитоплазме. С влиянием раздражителей клетки могут отвечать медленноволновыми изменениями.

Иммунная деятельность мозга

В мозге происходят различные биохимические реакции, поэтому его нужно защищать от гуморального иммунитета. Необходимо учитывать, что нейрональная ткань является чуткой к заболеваниям, из-за чего восстановление нейронов происходит частично.

Получается, что образование в нервной системе участков, где образуется местная реакция, становится причиной уничтожения многих клеток. В периферии тела болезненные места заполняются новыми клетками. В мозге утерянный нейрон не восстанавливается. Благодаря нейроглии мозг не подвергается влиянию иммунитета.

Классификация

Глиальные клетки разделяются на 2 типа по морфологии и происхождению. Различают клетки микроглии и макроглии. Первый тип имеет много отростков, с помощью которых фагоцируются твердые компоненты.

Макроглия является производным эктодермы. Глиальные клетки разделяются по морфологии, и поэтому они бывают эпендимальными и астроцитарными, олигодендроцитами. У каждого вида есть свои особенности.

Функции клеток

Такие структуры осуществляет важные функции в организме. Астроглия включает много клеток, отростки которых располагаются на поверхности сосудов. В нее входит множество структур, обеспечивающих нормальную работу нервной системы. Астроглия применяется в качестве опоры для нейронов, нормализует репаративную деятельность, отделяет нервное волокно, выполняет функцию метаболизма.

Олигодендроглия представлена в виде клеток с отростками. Она располагается под корой мозга. С ее помощью выполняется миелинизация аксонов, метаболизм нейронов. Микроглия – это небольшие клетки. Они появляются из оболочек мозга, переходят в белое, а потом серое вещество. Все их функции являются важными для развития человека.

Особенности

Глиальные клетки могут изменяться в размерах, что является их особенностью. Причем это происходит ритмично с помощью фазы сокращения и расслабления. При набухании отростков не наблюдается их укорачивание.

Активность клеток происходит благодаря активным компонентам: серотонину и норадреналину. Физиологической особенностью является воздействие на межклеточное пространство. Клетки не имеют импульсную активность, как нервные, но у них есть заряд для создания мембранной активности. Ее изменения происходят медленно, что определяется деятельностью нервной системы.

Глиальные клетки могут распространяться, а происходит это за 30-60 мс. Развитие активности между ними происходит с помощью щелевых контактов. У этих контактов наблюдается низкое сопротивление, а также создание сферы для появления тока от одного участка к другому. Поскольку глия располагается с нейронами, то работа нервной системы влияет на электрическую деятельность в глиальных компонентах.

Патологические процессы

Из-за воздействия патологий клетки нейроглии подвергаются различным отрицательным последствиям.

Могут быть следующие изменения:

• отеки и набухания;
• гипертрофия и атрофия;
• гиперплазия;
• амебоидное перерождение;
• гомогенезирующая метаморфоза.

Этот недуг, из-за которого меняется клеточное строение, бывает и в гистологическом исследовании, когда требуется выявить другие заболевания человека. Длительный период для обследования нервной системы нейроглиальные вещества считали второстепенными. Сейчас же они считаются главными компонентами нервной ткани. Патологии могут вызвать сложные заболевания.

Воздействие нейронов и глиальных клеток

У них есть общие свойства и строение, например, ядро, в которое входит генетическая информация. Обмен между ними происходит благодаря сигнальным молекулам, которые поступают через мембрану с помощью разнообразных механизмов. У них есть способность обработки сигналов.

Чтобы выполнять свои функции, у них есть отростки, которые действуют сообща. Нейроны могу осуществлять электрохимический сигнал аксону, из-за чего образуется действие. Между собой они связаны синапсами.

Некоторое время назад было выявлено, что глии, которые раньше применялись для нормализации нервной ткани, используются в передаче сигналов. Они входит в большую часть мозга, и поэтому все их функции необходимы для нормального развития человека.

Раньше полагали, что глии выполняли незначительные роли, но потом было определено, что они выполняют основные функции. Сигналы передаются волнами кальция, которые происходят медленно. Нейроглии контактируют с нейронами с помощью нейтромедиаторов. К тому же они считаются участком мозга, где образуются ГАМК и глутамат.

Именно поэтому нейроглия считается важным элементом, необходимым для полноценного развития человека. Их нормальное функционирование обеспечивает мыслительные и многие другие процессы мозга. В случае повреждения каких-либо участков требуется эффективное лечение, назначаемое врачом.

Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая неспецифические функции: опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. Является вспомагательным компанентом нервной ткани.

В мозге человека содержание глиальных клеток (глиоцитов) в 5-10 раз превышает число нейронов, причем они занимают около половины его объема. В отличие от нейронов, глиоциты взрослого способны к делению. В поврежденных участках мозга они размножаются, заполняя дефекты и образуя глиальные рубцы (глиоз); опухоли из клеток глии (глиомы) составляют 50% внутричерепных новообразований.

КЛАССИФИКАЦИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕЙРОГЛИИ

Нейроглия включает макроглию и микроглию. Макроглия подразделяется на: астроцитарную глию (астроглию), олигодендроглию и эпендимную глию (рис.8.7.).

Астророглия (от греч. astra - звезда и glia - клей) представлена ас-троцитами – самыми крупными из глиальных клеток, которые встречаются во всех отделах нервной системы.

А

Б

Рис. 8.7. А – Схема астроцита (astrocyte). Концевые образования отростков, отходящих от тела радиально оплетают кровеносный сосуд (blood vessels), участвуя в образовании гематоэнцефалического барьера. Б – Астроциты имеющие звездчатую форму, располагаются в сером веществе мозга, ограничивая рецепторные поля нейронов.(х400 импрегнация солями серебра).

Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазмой с умеренно развитыми важнейшими органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами. На концах отростков имеются пластинчатые расширения ("ножки"), которые, соединяясь друг с другом, в виде мембран окружают сосуды или нейроны (рис.8.7.А)

Астроциты подразделяются на две группы:

1. Протоплазматические (плазматические) астроциты встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС; для них характерно наличие многочисленных разветвленных коротких сравнительно толстых отростков.
2. Волокнистые (фиброзные) астроциты располагаются, в основном, в белом веществе ЦНС. От их тел отходят длинные тонкие незначительно ветвящиеся отростки.

Функции астроцитов:

1. Опорная - формирование опорного каркаса ЦНС, внутри которого располагаются другие клетки и волокна; в ходе эмбрионального развития служат опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция развивающихся нейронов. Направляющая функция связана также с секрецией ростовых факторов и продукцией определенных компонентов межклеточного вещества, распознаваемых эмбриональными нейронами и их отростками.

2. Разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов): образование периваскулярных пограничных мембран уплощенными концевыми участками отростков, которые охватывают снаружи капилляры, формируя основу гемато-энцефалического барьера (ГЭБ) ГЭБ отделяет нейроны ЦНС от крови и тканей внутренней среды.

3. Метаболическая и регуляторная – считается одной из наиболее важных функций астроцитов, которая направлена на поддержание определенных концентраций ионов К + и медиаторов в микроокружении нейронов. Астроциты совместно с клетками олигодендроглии принимают участие в метаболизме медиаторов (катехоламинов, ГАМК, пептидов, аминокислот), активно захватывая их из синаптической щели после осуществления синаптической передачи и далее передавая их нейрону;

4. Защитная (фагоцитарная, иммунная и репаративная) - участие в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани, Астроциты, как и клетки микроглии (см. ниже) характеризуются выраженной фагоцитарной активностью На завершающих этапах воспалительных реакций в ЦНС астроциты, разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиалъный рубец.

Эпендимная глия, или эпендима (от греч. ependyma - верхняя одежда, т.е. выстилка) образована клетками кубической или цилиндрической формы (эпендимоцитами), однослойные пласты которых выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга (см. рис 8.8.). К эпендимной глии ряд авторов относит и плоские клетки, образующие выстилки мозговых оболочек (менинготелий).

Рис. 8.8. На электронной микрофотографии изображены: Клетки эпендимы кубовидной формы, образуют пласт, выстилая стенки желудочка мозга, спинномозговой канал.(х400). На свободный поверхности клеток – реснички.

Ядро эпендимоцитов содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность часть эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают СМЖ, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии).

Функции эпендимной глии:

1. опорная (за счет базальных отростков);

2. образование барьеров:

Нейро-ликворного (с высокой проницаемостью),

Гемато-ликворного

3. ультрафильтрация компонентов СМЖ

Олигодендроглия (от греч. oligo - мало, dendron - дерево и glia - клей, т.е. глия с малым количеством отростков) – обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов, входят состав нервных волокон и. нервных окончаний (рис.8.9.). Встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и ПНС; характеризуются темным ядром; плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

А

Б

Рис. 8.9. А – Схема олигодендроцита. Б – олигодендроцит (O). В цитоплазме присутствуют ЭПС, рибосомы, микротрубочки, хорошо развит аппарат Гольджи (G), рядом тело нейрона (N), хорошо виден дендрит (D), миелинизированный аксон (М).(х 13000).

Микроглия - совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС (см. рис. 8.10.). В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярньгх макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.

Рис. 8.10. Схема микроглиоцита (microglial cell).

Функция микроглии – защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные макрофаги ЦНС - они обладают значительной подвижностью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы, погибших клеток (детрит).

Нервная система состоит не только из нейронов и их отростков. На 40 % она представлена глиальными клетками, которые играют важную роль в ее жизнедеятельности. Они буквально ограничивают головной мозг и нервную систему от остальных сред организма и обеспечивают его автономную работу, что действительно важно для человека и других животных, имеющих центральную нервную систему. Причем клетки нейроглии способны делиться, что отличает их от нейронов.

Общее понятие о нейроглии

Совокупность глиальных клеток называется нейроглией. Это особые клеточные популяции, которые находятся в центральной и на периферии. Они поддерживают форму головного и спинного мозга, а также снабжают его питательными веществами. Известно, что в центральной из-за наличия гематоэнцефалического барьера нет иммунных реакций. Однако при попадании чужеродного антигена в головной или спинной мозг, а также в ликвор глиальная клетка, редуцированный аналог макрофага периферических тканей, фагоцитирует его. Более того, именно отделение мозга от периферических тканей обеспечивает нейроглия.

Иммунная защита мозга

Мозг, где протекает множество биохимических реакций, а значит, образуется масса иммуногенных веществ, должен быть защищен от гуморального иммунитета. Важно понимать, что нейрональная ткань мозга очень чувствительна к повреждениям, после которых нейроны восстанавливаются лишь частично. Значит, появление места в центральной нервной системе, где будет проходить местная иммунная реакция, повлечет и гибель некоторых окружающих клеток либо демиелинизацию отростков нейронов.

На периферии тела это повреждение вскоре заполнится вновь образованными. А в мозге восстановить функцию потерянного нейрона невозможно. И именно нейроглия ограничивает головной мозг от контакта с для которой центральная нервная система - это огромнейшее количество чужеродных антигенов.

Классификация глиальных клеток

Глиальные клетки делятся на два вида в зависимости от морфологии и происхождения. Выделяют клетки микроглии и макроглии. Первый вид клеток берет свое начало от мезодермального листка. Это мелкие клетки с многочисленными отростками, способные фагоцитировать твердые вещества. Макроглия - это производное эктодермы. Глиальная клетка макроглии делится на несколько видов в зависимости от морфологии. Выделяют эпендимальные и астроцитарные клетки, а также олигодендроциты. Такие популяций также делятся на несколько типов.

Эпендимальная глиальная клетка

Эпендимальные глиальные клетки встречаются в специфических участках центральной нервной системы. Они образуют эндотелиальную выстилку мозговых желудочков и центрального спинномозгового канала. Свое начало в эмбриогенезе они берут из эктодермы, а потому представляют собой особый вид нейроэпителия. Он многослойный и выполняет ряд функций:

• опорная: составляет механический каркас желудочков, который также поддерживается за счет ликвора;
• секреторная: выделяет в ликвор некоторые химические вещества;
• разграничительная: отделяет мозговое вещество от ликвора.

Виды эпендимоцитов

Среди эпендимоцитов есть и свои виды. Это эпендимоциты 1-го и 2-го порядка, а также танициты. Первые образуют начальный (базальный) слой эпендимальной оболочки, а эпендимоциты лежат вторым слоем над ними. Важно, что эпендимальная глиальная клетка 1-го порядка участвует в образовании гематоглифического барьера (между кровью и внутренней средой желудочков). Эпендимоциты 2-го порядка имеют ворсинки, ориентированные в сторону тока ликвора. Также существуют танициты, которые представляют собой рецепторные клетки.

Они находятся в латеральных участках дна 3-го мозгового желудочка. Имея микроворсинки на апикальной стороне и один отросток на базальной, они могут передавать информацию нейронам о составе ликворной жидкости. При этом сам ликвор через небольшие многочисленные щелевидные отверстия между эпендимоцитами 1-го и 2-го порядка может попадать непосредственно к нейронам. Это позволяет говорить, что эпендима представляет собой особый вид эпителия. Его функциональный, но не морфологический аналог на периферии тела - эндотелий кровеносных сосудов.

Олигодендроциты

Олигодендроциты - это типы глиальных клеток, которые окружают нейрон и его отростки. Они встречаются как в центральной нервной системе, так и рядом с периферическими смешанными и вегетативными нервами. Сами олигодендроциты представляют собой полигональные клетки, оснащенные 1-5 отростками. Ими они сцепляются между собой, изолируя нейрон от внутренней среды организма и обеспечивая условия для нервного проведения и генерации импульсов. Существует три вида олигодендроцитов, которые различаются по морфологии:

• центральная клетка, расположенная около тела мозгового нейрона;
• сателитная клетка, окружающая тело нейрона в периферическом ганглии;
• охватывающая нейрональный отросток и образующая его

Олигодендроцитарные глиальные клетки встречаются как в головном и спинном мозге, так и в периферических нервах. Причем пока неизвестно, чем отличается сателитная клетка от центральной. Учитывая, что генетический материал у всех клеток организма, кроме половых, одинаков, то, вероятно, эти олигодендроциты могут взаимно заменять друг друга. Функции олигодендроцитов следующие:

• опорная;
• изолирующая;
• разделительная;
• трофическая.

Астроциты

Астроциты - это глиальные клетки мозга, которые составляют мозговое вещество. Они имеют звездчатую форму и отличаются небольшими размерами, хотя они больше, чем клетки микроглии. При этом существует всего два типа астроцитов: волокнистый и протоплазматический. Первый вид клеток расположен в белом и хотя их значительно больше в белом.

Это значит, что они наиболее распространены в тех участках, где есть значительное число нейрональных миелинизированных отростков. Протоплазматические астроциты - это также глиальные клетки: встречаются в белом и сером веществе мозга, но их значительно больше в сером. Значит, их функцией является создание опоры для тел нейронов и структурная организация гематоэнцефалического барьера.

Микроглия

Микроглиальные клетки - это последний вид нейроглии. Однако в отличие от всех других клеток центральной нервной системы они имеют мезодермальное происхождение и представляют собой особые типы моноцитов. Их предшественниками являются стволовые кровяные клетки. Из-за особенностей строения нейронов и их отростков за иммунные реакции в центральной нервной системе отвечают как раз глиальные клетки. И их функции практически аналогичны таковым у тканевых макрофагов. Они ответственны за фагоцитоз и распознавание и презентацию антигена.

Микроглия содержит особые виды глиальных клеток, которые имеют рецепторы кластеров дифференцировки, что подтверждает их костномозговое происхождение и реализацию иммунных функций в ЦНС. Также они ответственны за развитие демиелинизирующих Альцгеймера и синдрома Паркинсона. Однако сама клетка - это лишь способ реализации патологического процесса. Потому, вероятно, когда удастся найти механизм активации микроглии, будут пресечены процессы развития данных болезней.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Глия - структура нервной системы, обра­зованная специализированными клетками различной формы, которые заполняют пространства между нейронами или капиллярами, со­ставляя 10% объема мозга.

Размеры глиальных клеток в 3-4 раза меньше нервных, число их в центральной нервной системе млеко­питающих достигает 140 млрд. С возрастом число нейронов в мозгу уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Виды глии

text_fields

text_fields

arrow_upward

Различают следующие виды глии: астроглия, олигодендроглия, микроглия

А — волокнистый астроцит; Б — протоплазматический астроцит; В — микроглия; Г — олигодендроглиоциты

Количество глиальных элементов в структурах мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Количество разных форм глиальных клеток зависит от структуры центральной нервной системы (см. табл. 15.1).

Функции нейроглии

text_fields

text_fields

arrow_upward

Астроглия - представлена многоотростчатыми клетками. Их раз­меры колеблются от 7 до 25 мкм. Большая часть отростков закан­чивается на стенках сосудов. Ядра содержат ДНК, протоплазма имеет аппарат Гольджи, центрисому, митохондрии. Астроглия служит опо­рой нейронов, обеспечивает репаративные процессы нервных ство­лов, изолирует нервное волокно, участвует в метаболизме нейронов.

Олигодендроглия - это клетки, имеющие один отросток. Количе­ство олигодендроглии возрастает в коре от верхних слоев к нижним. В подкорковых структурах, в стволе мозга олигодендроглии больше, чем в коре. Она участвует в миелинизации аксонов, в метаболизме нейронов.

Микроглия - самые мелкие клетки глии, относятся к блужда­ющим клеткам. Они образуются из структур оболочек мозга, про­никают в белое, а затем и в серое вещество мозга. Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу.

Особенности глиальных клеток

text_fields

text_fields

arrow_upward

Одной из особенностей глиальных клеток является их способность к изменению своего размера. Изменение размера глиальных клеток носит ритмический характер: фазы сокращения - 90 с, расслабле­ния - 240 с, т.е. это очень медленный процесс. Средняя частота ритмических изменений варьирует от 2 до 20 в час. При этом отростки клетки набухают, но не укорачиваются в длине.

Глиальная активность изменяется под влиянием различных биоло­гически активных веществ: серотонин вызывает уменьшение указан­ной «пульсации» олигодендроглиальных клеток, норадреналин - уси­ление. Хлорпромазин действует так же, как и норадреналин. Фи­зиологическая роль «пульсации» глиальных клеток состоит в протал­кивании аксоплазмы нейрона и влиянии на ток жидкости в меж­клеточном пространстве.

Физиологические процессы в нервной системе во многом зависят от миелинизации волокон нервных клеток. В центральной нервной системе миелинизация обеспечивается олигодендроглией, а в пери­ферической - шванновскими клетками.

Глиальные клетки не обладают импульсной активностью, подобно нервным, однако мембрана глиальных клеток имеет заряд, форми­рующий мембранный потенциал. Его изменения медленны, зависят от активности нервной системы, обусловлены не синаптическими влияниями, а изменениями химического состава межклеточной сре­ды. Мембранный потенциал глии равен примерно 70-90 мВ.

Глиальные клетки способны к распространению изменений по­тенциала между собой. Это распространение идет с декрементом (с затуханием). При расстоянии между раздражающим и регистриру­ющим электродами 50 мкм распространение возбуждения достигает точки регистрации за 30-60 мс. Распространению возбуждения меж­ду глиальными клетками способствуют специальные щелевые кон­такты их мембран. Эти контакты имеют пониженное сопротивление и создают условия для электротонического распространения тока от одной глиальной клетки к другой.

Так как глия находится в тесном контакте с нейронами, то про­цессы возбуждения нервных элементов сказываются на электричес­ких явлениях в глиальных элементах. Это влияние связывают с тем, что мембранный потенциал глии зависит от концентрации К + в окружающей среде. Во время возбуждения нейрона и реполяризации его мембраны вход ионов К + усиливается. Это значительно изменяет его концентрацию вокруг глии и приводит к деполяризации ее клеточных мембран.