Начальная школа

Строение и функции базальной мембраны. Строение и роль базафильной мембраны Темная пластинка базальной мембраны эпителиальных тканей содержит

Строение и функции базальной мембраны. Строение и роль базафильной мембраны Темная пластинка базальной мембраны эпителиальных тканей содержит
Базальной мембраной называют электронноплотную структуру, связанную с базальной плазматической мембраной эпителиальной клетки, но лежащую вне клетки (рис. 1.3.1, 1.3.2).

Рис. 1.3.1. Светооптическое (а) и ультраструктурное (б) строение базальной мембраны: а - базальная мембрана (стрелка) эпителия почечных канальцев; б - ультраструктура базальной мембраны переднего эпителия роговой оболочки (стрелкой указаны якорные фибриллы)

Рис. 1.3.2. Схематическое изображение строения базальной мембраны и полудесмосомы (по В. Л. Быкову, 1999): 1 - светлая пластинка; 2 - плотная пластинка; 3 - ретикулярная пластинка; 4 - плазмолемма; 5 - полудесмосома; 6 - промежуточные филаменты; 7-якорные филаменты; 8-якорные фибриллы; 9 - коллагеновые фибриллы

Базальная мембрана может быть очень тонкой, в такой степени, что различать ее при световой микроскопии не представляется возможным. Встречаются и толстые мембраны. Толстые базальные мембраны получили название «стекловидные мембраны ». Существуют и базальные мембраны, видимые невооруженным глазом (капсула хрусталика).

Толстые базальные мембраны глаза представляют собой множество переплетающихся тонких базальных мембран, складывающихся в сложную многослойную структуру. Многослойные базальные мембраны могут быть составлены из толстых пластинок (периферия роговичного эпителия) или из тонких пластин (внутренняя пограничная мембрана ресничного эпителия).

Некоторые базальные мембраны (капсула хрусталика) обладают четкой волокнистой структурой.

Базальные мембраны прозрачны , обладают эластическими свойствами, способны к сокращению и сворачиваются при их разрушении (сворачивание десцеметовой оболочки после проникающего ранения роговицы).

Свободные поверхности толстых стекловидно подобных базальных мембран гладкие . По этой причине они интенсивно отражают свет. Этим объясняется блестящая поверхность десцеметовой оболочки, капсулы хрусталика, пограничной мембраны сетчатки.

Ультраструктурные исследования выявили, что базальные мембраны имеют довольно сложное строение. В них выделяют три слоя.

  • Первый слой - светлая пластинка (lamina lucida) . Этот слой имеет толщину 30-50 нм и прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов в глубь этой пластинки направляются тонкие якорные филаменты. Светлая пластинка содержит гликопротеины (в том числе сульфатированный гликопротеин ламинин) и антиген пузырчатки (способствующие прикреплению базальной части эпителиоцитов), а также протеогликаны (гепарансульфат).
  • Второй слой - плотная пластинка (lamina densa) . Этот слой имеет толщину 50-60 нм и состоит из гранулярного и фибриллярного материала. Этот слой обращен в сторону эпителиальной ткани. В эту пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в которые продеты коллагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Плотная пластинка содержит коллаген IV типа, энтактин. гепарансульфат, коллаген V типа и адгезивный гликопротеин фибронектин.
  • Третья - ретикулярная пластинка (lamina reticularis) состоит из коллагеновых фибрилл соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами. В ее состав входят фибриллы, образованные коллагенами I и III типов. Хотя, по мнению некоторых авторов, эту пластинку не следует относить к собственно базальной мембране, именно она образует основную массу той структуры, которая выявляется ШИК-реакцией или окраской солями серебра.

Функциями базальной мембраны являются

  • поддержание нормальной архитектоники, дифференциации и поляризации эпителия;
  • обеспечение плотной связи эпителиоцитов с подлежащей соединительной тканью;
  • избирательная фильтрация питательных веществ, обеспечение и регуляция роста эпителия по подлежащей соединительной ткани при его развитии и репаративной регенерации.

Нарушение строения и функции базальной мембраны приводит к развитию ряда заболеваний органов, включая глазное яблоко (диабетическая микроангиопатия).

Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis).

Энциклопедичный YouTube

    1 / 3

    ✪ Переход кислорода из альвеол в капилляры

    ✪ Слои кровеносного сосуда

    ✪ Minimal change disease - causes, symptoms, diagnosis, treatment & pathology

    Субтитры

    Представьте молекулу кислорода, которая попадает вам в рот или в нос. Эта молекула спускается в трахею. Трахея внизу разделяется на левый и правый бронхи. Вот лево, вот право. Слева расположено левое лёгкое с сердечной вырезкой, а справа расположено правое лёгкое без вырезки, потому что оно находится на другой стороне от сердца. Обратим внимание на этот участок. Здесь есть альвеолы, миллионы альвеол. Альвеолы лёгких осуществляют газообмен. Но какие именно процессы там происходят? Рассмотрим в увеличении, что происходит между последними ветвями бронхиального древа и находящимися здесь кровеносными сосудами. Давайте я немного промотаю. Вот все слои, расположенные между альвеолами и капиллярами. Впечатляет, да? А вот молекула, обведённая кружком. Она покидает альвеолу и переходит из газовой в жидкую фазу. Молекула переходит в тонкий слой жидкости, покрывающий альвеолу изнутри, затем проходит сквозь эпителий, образующий стенки альвеолы и образованный плоскими эпителиоцитами, и доходит до базальной мембраны. Базальная мембрана - это фундамент, опорная конструкция лёгких. Под базальной мембраной лежит слой соединительной ткани. Молекула кислорода должна пройти ещё одну базальную мембрану и попасть в эндотелий кровеносного сосуда, который представлен плоскими клетками, составляющими стенку капилляра. Отсюда кислород проникает в плазму и, наконец, в эритроцит, а в эритроците находится гемоглобин. Гемоглобин - это белок, у которого есть 4 участка связывания молекул кислорода. 4 участка связывания. Молекула кислорода проникает сюда и связывается со свободным участком. После этого эритроцит разносит кислород по всему организму человека. Так кислород попадает из альвеол к органам. Теперь освободим место - мне нужно кое-что показать. Кое-что интересное. Надеюсь, это облегчит понимание процесса проникновения молекул кислорода. Посмотрите сюда, на этот прямоугольник. Вот здесь. И ещё один здесь. Я буду использовать всё те же цвета для наглядности и понятности. Итак, кислород начинает с верхней части этого параллелепипеда. Я нарисовал трёхмерную фигуру, объёмный прямоугольный параллелепипед. А в его нижней части эритроцит с гемоглобином. Это нижний конец, а на верхнем конце - альвеола и газ, находящийся в ней. Вот он, верхний слой. А этот синий слой - это слой жидкости внутри альвеолы. Молекула кислорода начинает свой путь отсюда, из газовой фазы. Затем она проникает в слой жидкости, а затем в эпителиоцит. Вот он. Следующий слой - базальная мембрана. Молекула идёт сквозь слои, затем входит в очень толстый слой. Это слой соединительной ткани, очень толстый слой. И базальная мембрана, и соединительная ткань богаты белками различных видов. Обе являются опорными конструкциями. С этой стороны ещё одна базальная мембрана, на которой расположен эндотелий. Это слой эндотелия, клеточный слой, составляющий стенку капилляра, а это плазма. Немного плазмы и, наконец, эритроцит. Итак, что я хотел показать своим рисунком? Я хотел обратить ваше внимание на то, что всё это является жидкостью. Как вы помните, наше тело состоит преимущественно из воды. Молекула переходит из газовой фазы вверху в многочисленные слои жидкости. Всё просто: здесь газ, там жидкость. Фактически всё происходящее можно свести к паре уже известных нам уравнений. Это формулы, о которых мы уже говорили. Запишем их применительно к нашему случаю. В этом нам помогут рисунки, которые мы только что нарисовали. Первая формула касается газа в альвеолах, мы говорили об этом. В этом ролике мы освежим память. Первая часть формулы сообщает, как много кислорода поступило в альвеолы. Альвеолы - это наш верхний слой. Итак, это количество кислорода, поступившего в альвеолы, а вот это - количество кислорода, покинувшего их. В результате получим парциальное давление кислорода в газовой прослойке. Оно обозначено голубыми буквами. Перейдём ко второй формуле, мы её помним. Она поможет рассчитать, сколько кислорода диффундирует в молекулярной форме согласно известному нам закону Фика. Вот эта формула. Все переменные вам знакомы. Это градиент давления, площадь, коэффициент диффузии и толщина. Можно провести расчет и вычислить V, то есть количество кислорода в данном случае. Нас интересует именно он. Количество кислорода, диффундирующего в единицу времени, очень важно, потому что, если диффузия кислорода в эритроциты снижается, в таком случае, уравнения помогут нам понять причину этого. Наш нижний слой - это эритроцит. Кислород идёт из альвеол к эритроцитам. Р 1 в формуле - это парциальное давление кислорода в альвеолах. Р 2 - парциальное давление кислорода в эритроците. И результат нашего первого уравнения нужен для подстановки во второе. Формулы связаны. Если количество кислорода, диффундирующего из альвеол в эритроциты, меньше или больше, чем ожидаемое, я буду искать причину здесь. F и О два обычно составляет 21%, но может составлять и 40, и 50%, если человек дышит через кислородную маску и получает воздух, богатый кислородом. Это значение может быть и ниже нормы, если находиться не на уровне моря, а выше или ниже, что может объяснять ненормальное количество диффундирующего кислорода. Я обвёл оранжевым две переменные в уравнении. Правая - это исходное парциальное давление кислорода в альвеоле. Некоторые из этих параметров практически не меняются. Например, дыхательный коэффициент не будет заметно меняться, если человек соблюдает диету. Парциальное давление воды также не меняется, если сохраняется температура тела. Парциальное давление углекислого газа может меняться, но для простоты мы рассматриваем только кислород, так что это не входит в число причин. Мы рассмотрели параметр P 1. Следующим важным параметром является площадь газообмена. Что произойдёт, если в лёгких будет много неработающих альвеол. Пусть половина альвеол не работает. Площадь уменьшится вдвое. Газообмен станет менее эффективным из-за уменьшения площади. Его эффективность уменьшится вдвое. Кислороду нужна площадь газообмена. Это важно. И, наконец, толщина. Кислород проходит свой путь из газовой фазы к эритроциту, и этот путь совсем неблизкий. Если добавить жидкости, например, в соединительную ткань или в любые другие слои на пути кислорода, их толщина увеличится. Это может стать ещё одной причиной того, что диффузия кислорода в единицу времени не достигает ожидаемого значения. А вот коэффициент диффузии вряд ли изменится - это очень стабильная величина, ведь кислород растворяется в воде при температуре тела, которая почти не меняется. И, наконец, P 2 - парциальное давление кислорода, покидающего организм. Кислород активно расходуется. Мне кажется, что его содержание в крови не может сильно колебаться, ведь организм потребляет почти постоянное количество кислорода. Так что это не может быть причиной изменения количества кислорода, диффундирующего в единицу времени из альвеол в кровь. Теперь вы видите, как эти формулы помогли нам крайне систематично разобрать все переменные изменения количества кислорода, диффундирующего в единицу времени.

Строение базальной мембраны

Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.

  • Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara) - толщина 20-30 нм, светлый мелкозернистый слой, прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая её, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины, протеогликаны и антиген пузырчатки.
  • Темная (плотная) пластинка (lamina densa) - толщина 50-60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты колагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Состав: коллаген IV, энтактин, гепарансульфат.
  • Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis) - состоит из коллагеновых фибрилл и микроокружения соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (многие авторы не выделяют эту пластинку).

Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома - сходна по строению с десмосомой, но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Базальные мембраны делят на:

  • двухслойные;
  • трехслойные:
  • прерывистые;
  • сплошные.

Функции базальной мембраны

  • Структурная;
  • Фильтрационная (в почечных клубочках);
  • Путь клеточных миграций;
  • Детерминирует полярность клеток;
  • Влияет на клеточный метаболизм;
  • Играет важную роль в регенерации тканей;
  • Морфогенетическая.

Химический состав базальной мембраны

  • Коллаген IV типа - содержит 1530 аминокислот в виде повторов, прерываемых 19-ю разделяющими участками. Первоначально белок организуется в антипараллельные димеры, которые стабилизируются дисульфидными связями. Димеры - основной компонент якорных фибрилл. Обеспечивает механическую прочность мембраны.
  • Гепарансульфат-протеогликан - участвует в клеточной адгезии, обладает ангигенными свойствами.
  • Энтактин - имеет палочковидную структуру и связывает между собой ламинины и коллаген IV типа в базальной мембране.
  • Гликопротеины (ламинин, фибронектин) - выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты.

Полярность эпителиоцитов наиболее ярко проявляется в однослойных эпителиях. Каждая клетка имеет апикальную – свободную - поверхность и базальную сторону, лежащую на базальной мембране. Разные полюса клетки отличаются по своему строению и по функциям. Функциональная полярность существует благодаря различиям в составе интегральных белков плазмолеммы и поддерживается плотными контактами, которые препятствуют перемешиванию мембранных белков из разных частей клетки. Например, питательные вещества, регуляторные вещества (гормоны) диффундируют через базальную плазмолемму, а апикальная мембрана может выполнять функцию рецепции или, как в эпителии кишечника, содержать ферменты пристеночного пищеварения. Вы уже знаете, как изменяются виды межклеточных контактов боковых поверхностей клеток в направлении сверху вниз.

В многослойных эпителиях полярность проявляется в морфологической неоднородности клеток разных слоев.

Апикальная поверхность может образовывать ряд специальных структур:

    микроворсинки

    разновидностью микроворсинок считают стереоцилии и волоски рецепторных клеток внутреннего уха. Они гораздо крупнее, также поддерживаются изнутри актиновым цитоскелетом. При отклонении волосков мембрана слуховых клеток деполяризуется.

    Реснички

Базальная поверхность эпителиальных клеток чаще всего плоская. Однако у некоторых клеток образует складки, между которыми лежат митохондрии (базальная исчерченность). Такие эпителии активно перекачивают ионы из каких-либо жидкостей (например, процесс обратного всасывания мочи в почечных канальцах). Базальная сторона клеток всегда связана с базальной мембраной специальными контактами – полудесмосомами.

Вопрос 4

Базальная мембрана – это слой межклеточного вещества толщиной 20-100 нм и сложного белкового и полисахаридного состава. (коллаген IV типа, фибронектин, ламинин, гликозаминогликаны). Эти вещества определяют адгезию, упругость, проницаемость, коллоидное состояние, электрический заряд и другие свойства базальной мембраны. В составе базальной мембраны выделяют светлую пластинку, к которой непосредственно крепятся эпителиоциты и темную пластинку, в которую вплетены петли якорных коллагеновых фибрилл. Клетки прикреплены к базальной мембране специальными структурами – полудесмосомами. По общей организации они напоминают половинку десмосомы, но набор белков несколько иной. От прикрепительных пластинок в светлую пластинку базальной мембраны тянутся тонкие якорные филаменты. Со стороны соединительной ткани в петли якорных фибрилл закреплены коллагеновые фибриллы.

Слой рыхлой соединительной ткани практически всегда подстилает эпителиальный пласт. В слизистых оболочках она называется собственная пластинка слизистой. Здесь расположены капилляры, благодаря которым осуществляется питание эпителиальных клеток, поскольку в самом эпителии кровеносные сосуды отсутствуют. Поступление веществ идет по механизму диффузии (обязательно пересекая базальную мембрану), и именно эта особенность лимитирует толщину эпителиев. Наиболее удаленные от сосудов клетки погибают.

Функции базальной мембраны.

Базальная мембрана обеспечивает механическую связь между эпителиальной и соединительной тканью, регулирует транспорт веществ между ними. Базальная мембрана также регулирует миграцию и дифференцировку клеток при развитии и росте. Она контролирует положение и движение эпителиальных клеток, не позволяет им прорастать в соединительную ткань. При злокачественном росте эта функция нарушается, и опухоль образует метастазы.

Изменения свойств базальной мембраны являются причиной целого ряда тяжелых заболеваний. Например, при сахарном диабете в стенке капилляров эта мембрана утолщается, что приводит к дегенеративным изменениям во многих органах – сетчатке, почках и др.

Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках), которые образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из подэпителиальной электронно-прозрачной светлой пластинки толщиной 20-40 нм и темной пластинки толщиной 20-60 нм Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры (коллаген IV типа), обеспечивающие механическую прочность мембраны. В ее аморфном веществе содержатся сложные белки - гликопротеины, протеогликаны и углеводы (полисахариды) - гликозаминогликаны. Гликопротеины - фибронектин и ламинин - выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты. Важную роль при этом играют ионы кальция, обеспечивающие связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосом эпителиоцитов. Кроме того, гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия. Протеогликаны и гликозаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проницаемость для веществ, а также способность накапливать в условиях патологии многие ядовитые вещества (токсины), сосудоактивные амины и комплексы из антигенов и антител.

Функции базальной мембраны:

1. Поддержание нормальной архитектоники, дифференцировки и поляризации эпителия.

2. Обеспечение прочной связи эпителия с подлежащей соединительной тканью. К базальной мембране прикрепляются, с одной стороны, эпителиальные клетки (с помощью полудесмосом), с другой - коллагеновые волокна соединительной ткани (посредством якорных фибрилл).

3. Избирательная фильтрация питательных веществ, поступающих в эпителий (базальная мембрана играет роль молекулярного сита).



4. Обеспечение и регуляция роста и движения эпителия по подлежащей соединительной ткани при его развитии или репаративной регенерации.

В физиологических условиях базальная мембрана препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани. Это ингибирующее действие утрачивается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост). Вместе с тем, прорастание базальной мембраны эпителиальными клетками выстилки сосудов (эндотелиоцитоми) наблюдается и в норме при новообразовании сосудов (ангиогенезе).

Цитохимическим маркером эпителиоцитов является белок цитокератин, образующий промежуточные филаменты. В различных видах эпителиев он имеет различные молекулярные формы. Известно более 20 форм этого белка. Иммуногистохимическое выявление этих форм цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЕВ

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция.

Онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н.Г.Хлопиным. По этой классификации выделяется пять основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков.

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

Таблица 11. Онтофилогенетическая классификация эпителия.

Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом, отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Согласно этой классификации, различают две основные группы эпителиев:однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют.

В соответствии с формой клеток, составляющих однослойный эпителий, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и призматические (столбчатые). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы - многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного).

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки (в коже) называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения (пищевод) эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Рис. 2.7. Морфологическая классификация эпителия

Базальная мембрана

БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА. Соединение эпидермиса и дермы происходит в зоне базальной мембраны, представляющей собой уплотненное аморфное межклеточное вещество, в которое внедряются цитоплазматические мембраны базальных клеток, десмосомы и ретикулиновые (аргирофильные) волокна.

Базальная мембрана является местом фиксации компонентов, необходимых для иммунных процессов при ряде тяжелых иммунозависимых заболеваний (красная волчанка, буллезный пемфигоид, дерматоз Дюринга и др.) и местом развития последующих повреждающих процессов.

Особое значение базальная мембрана имеет в передаче индуцирующих факторов между дермой и эпидермисом.

Через базальную мембрану осуществляются обменные процессы между эпидермисом, не имеющим кровоснабжения, и подлежащей дермой.

Дерма

ДЕРМА состоит из соединительнотканных волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных), клеточных элементов (гистиоцитов, фибробластов и др.) и аморфного основного вещества.

Дерму подразделяют на сосочковый и сетчатый слои. Верхний сосочковый слой покрыт базальной мембраной, непосредственно связан с нею и эпидермисом, имеет волнистую поверхность, содержит более тонкие (чем сетчатый слой) коллагеновые волокна, много эластических и ретикулярных волокон. От анатомо-физиологических свойств этих волокнистых структур (особенно эластических волокон) зависят тургор и эластичность кожи.

В процессе жизни коллагеновые волокна обновляются, заново синтезируются. Эластические волокна не восстанавливаются, поэтому в пожилом возрасте и при некоторых заболеваниях количество их уменьшается, функция снижается, кожа становится вялой, дряблой.

Сетчатый слой дермы имеет более грубые коллагеновые волокна, которые переплетаются между собой, располагаются пучками параллельно поверхности кожи, определяют натяжение её (линии Лангера). Это наиболее прочная часть кожи. Коллагеновые волокна в более глубоких отделах образуют мощные фиброзные тяжи и крупнопетлистую сеть, вплетаются в фасции и апоневрозы подлежащих тканей.

Подкожная основа

ПОДКОЖНАЯ ОСНОВА формируется из фиброзного каркаса и жировых клеток. Толщина ее вариабельна. Подкожной основы нет на веках, под ногтевыми пластинками, в области крайней плоти и малых половых губ, она незначительна (до 2 мм) на носу, ушных раковинах, красной кайме губ. Наиболее выражена подкожная основа в области ягодиц, живота (10 см и более).

В дерме и подкожной основе имеется хорошо развитая сеть кровеносных и лимфатических сосудов. Крупные артериальные сосуды, идущие из подлежащих фасций и апоневрозов, образуют глубокую сеть на границе с подкожной основой. Кровоснабжая гиподерму и дерму, они образуют тонкие сплетения вокруг фолликулов волос, сальных и потовых желез (двойная сеть). Повторно анастомозируя друг с другом, сосуды создают у основания сосочкового слоя поверхностную сеть, от которой в каждом сосочке образуются капиллярные петли.

Венозные сосуды повторяют в основном ход артериальных, но имеют три сплетения.

Лимфатическая система расположена в сосочковом слое в виде синусов, в более глубоких слоях дермы она образует канальцы, лакуны и капилляры. В подкожной основе лимфатические сосуды крупные, с клапанами. Часть сосудов кожи может находиться в спавшемся состоянии и функционирует лишь при больших нагрузках.

Иннервация кожи. Отдельные центры кожного анализатора рассеяны по всей коре большого мозга, а основная часть расположена в задней центральной извилине. В дерме и подкожной основе имеются чувствительные цереброспинальные нервы и нервы вегетативной системы. В собственно дерме, подкожной основе часть нервов заканчивается в виде инкапсулированных сплетений -- осязательные (Мейсснера), пластинчатые (Фатера--Пачини), Руффини тельца, колбы Краузе. В эпидермисе оканчиваются нервные волокна, лишенные оболочек. Гладкие и поперечно-исчерченные мышцы кожи располагаются в дерме и подкожной основе. Пучок гладких мышечных волокон «связывает» фолликул волоса и сосочек дермы. При их сокращении кожа на поверхности становится бугристой («гусиная кожа»), а волосы принимают более вертикальное положение (встают дыбом).

Не связанные с фолликулами волос гладкие мышцы имеются в коже волосистой части головы, на лбу, щеках, тыле кистей и стоп, в коже мошонки, крайней плоти, вокруг сосков молочных желез, заднего прохода и подмышечных ямок.

Поперечно-исчерченные мышцы кожи -- это мимические мышцы лица.