Царство Грибы

Грибы – большая и разнородная группа организмов. Они способны образовывать огромное количество спор, которые легко переносятся ветром. Среди грибов есть одноклеточные, но большинство – многоклеточные организмы. Они разнообразны по строению и размерам. Своеобразие грибов определяется сочетанием признаков как растений, так и животных. Как и растения, грибы неподвижны и постоянно растут. Как и растения, грибы способны синтезировать витамины.

Строение Грибов

Общие признаки Грибов

Многообразие и значение Грибов

Низшие грибы		Высшие грибы
Дрожжевые грибы	Плесневые грибы	Трутовики	Шляпочные грибы
Одноклеточные грибы-сапротрофы, питаются саха-ристыми веще-ствами.	Одноклеточные или многоклеточ-ные грибы, посе-ляются на органи-ческом субстрате.		Поселяются на лесной под-стилке, могут образовывать микоризу -симбиоз с кор-нями деревьев (подосиновик).
Используются в кондитерском производстве и для получения лекарств.	Используются для производства ан-тибиотиков (пе-гащиллип); портят продукты.	Разрушают дере-вья; некоторые используются для получения ле-карств (чага).	Есть съедобные (сморчок, ли-сичка и т.д.) и ядовитые (му-хомор, бледная поганка).

Царство Лишайники

Лишайники – это уникальные живые существа. Они представляют собой симбиоз гриба и водоросли. Их тело называют слоевищем. Оно состоит из гифов гриба и клеток зелёных водорослей.

Строение лишайников

Основные признаки Лишайников

Строение	Состоит из гифы гриба, одноклеточные водоросли и корнеподобные выросты (ризоиды)
	Лишайники впитывают влагу всей поверхностью тела. Для них достаточно влаги росы, туманов.
Размножение	Лишайники могут размножаться кусочками слоевища, то есть вегетативно. Но некоторые лишайники образуют особые клубочки, образованные гифами гриба и клетками водоросли. Кроме того, грибы лишайника размножаются, как и положено грибам, спорами, а водоросли – вегетативно.
Значение	Роль лишайников в природе значительна: Создают почву, пригодную для заселения мхами и другими растениями Разрушение горных пород Пища для животных Использует их в качестве лекарств, красителей Показатель чистоты окружающей среды

Типы слоевищ лишайников

_______________

Источник информации:

1. Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.

2. Биология.Растения.Бактерии.Грибы и лишайники /В.П.Викторов,А.И.Никишов. -М.:ВЛАДОС,2012.-256с.

Тема урока: Лишайники. Общая характеристика и значение.

Тип урока: изучение нового материала

Цели: изучить строение лишайников как симбиотических организмов.

Задачи урока.

Образовательные : сформировать знания об особенностях строения и жизнедеятельности лишайников как симбиотических организмах; показать приспособленность лишайников к разнообразным условиям обитания; их роль в природе и в жизни человека.

Развивающие : формировать познавательный интерес к данной теме; развивать умения сравнивать, анализировать, проводить простейшие лабораторные опыты.

Воспитательные : воспитывать любовь к природе родного края и потребность в сохранении окружающего мира.

Оборудование : мультимедийный проектор, презентация «Лишайники», гербарий «Виды лишайников», лишайники, чашки Петри, стаканы с водой.

1. Организационный

Приветствие.

Выявление отсутствующих.

Проверка готовности учащихся к уроку.

2.Изучение нового материала.

Послушайте одну легенду.

В Библии рассказывается о народе, который много дней брел по пустыне, по колено утопая в песке. Все припасы, взятые с собой, были съедены. Многие падали от изнеможения и истощения на раскаленный песок. Утром, когда солнце стало накалять песок, неожиданно поднялся ветер. И они увидели, как по песку, подгоняемые ветром, катятся серые комочки. Сильный порыв ветра поднял их кверху, и казалось, что они падают с неба. «Манна, манна! С неба падает манна!» Все кто еще мог, бросились собирать эту «манну». Жадно ели сухие серые комочки, варили из них кашу и пекли лепешки.

Чем была эта манна на самом деле?

На сегодняшнем уроке мы познакомимся с удивительными организмами - лишайниками. Лишайники (по коми: рой, нитш)– большая, своеобразная и сравнительно мало изученная группа живых организмов. По разным оценкам в мире насчитывается от 13500 до 17000 видов. В Республике Коми выявлено около 1000 видов лишайников. Изучает лишайники лихенология . Эта наука возникла в 1803 году, когда шведский ботаник Эрик Ахариус выделил лишайники в отдельную группу и описал известные на то время 906 видов.

Лишайники - одни из самых долгоживущих организмов на планете. Они могут жить от нескольких сотен до 4500 лет. При этом растут лишайники очень медленно, вырастая от нескольких десятых миллиметра до нескольких сантиметров в год.

Тема сегодняшнего урока. « Лишайники. Общая характеристика и значение »

Как вы думаете, что мы должны узнать на уроке о лишайниках?

1. Где встречаются лишайники? (Распространение).

2.Какое они имеют строение?

3. Питание.

4. Как размножаются лишайники?

5. Значение лишайников в природе и жизни человека.

Прежде, чем приступим к изучению лишайников, давайте вспомним общие признаки грибов и водорослей.

Задание 1. Выберите признаки, характерные для грибов и водорослей.

Питаются готовыми органическими веществами, гетеротрофы.

Сами образуют органические вещества, автотрофы.

Относятся к растениям.

Не являются ни растениями, ни животными, имеют черты сходства с ними.

Состоит из грибницы

Размножается вегетативно (участками грибницы), половым путем и бесполым (спорами)

Имеет хлорофилл.

Размножается половым и бесполым путем

(Грибы – 1, 4, 5,6; водоросли – 2, 3, 7, 8).

1.Лишайники растут на деревьях. В сухих сосновых лесах (борах) лишайники образуют на земле ковер из ветвистых беловатых или розоватых «кустиков». В сухую погоду они хрустят под ногами.

В тундре на севере нашей Республики Коми очень распространен ягель, или «олений мох». Это тоже не мох, а лишайник.

Лишайники по внешнему виду делят на три группы: кустистые, листоватые, накипные. Откройте учебник, стр. 206 и заполните таблицу.

Группы лишайников

Название

Внешний вид

Где поселяются?

Кустистые

Ягель

Кустик

Почва, ветви деревьев или скалы

Накипные

Леканора

«Корочка», «накипь»

Камни, скалы

Листоватые

Ксантория настенная

Пластинки

Камни, почва, кора деревьев

2. Рассмотрите рис. 126 «Внутреннее строение лишайника». Отгадайте загадку:

Я смотрел кору на ветке.

Сквозь стекло точеное:

Там в ячейках белой сетки

Рыбки спят зеленые.

В. Как вы думаете, о каких организмах идет речь? (о грибах и водорослях).

Вывод: Тело (слоевище) состоит из двух организмов: гриба и водоросли.

3.А теперь поговорим о питании. Как питается лишайник?

Водоросль создает органические вещества при помощи фотосинтеза. Гриб всасывает своими гифами воду и минеральные соли. (Возьмите кусочек лишайника и поместите его в воду, обратите внимание на то, как быстро всасывают воду гифы гриба)

Отгадайте загадку:

Сговорились Клим с Пахомом

Жить совместно, общим домом:

Клим готовит соль, водицу,

А Пахом - зерно, мучицу.

Сопоставьте названия групп организмов и иx особенности.

Группы организмов

Особенности

Симбионты

Сапротрофы

Хищники

А) Ловят свою жертву, убивают и съедают

Б) Живут с другими организмами и часто приносят им ощутимую пользу.

В) Живут внутри другого организма или на нем, укрываются и питаются его тканями

Г) Извлекают питательные вещества из мертвого и разлагающегося органического материала.

(1 – Б; 2 – Г; 3 – В; 4 – А)

Думаю, что теперь можно дать определение «Что такое лишайник?». (Определение формулируют ученики. ) Лишайники - это единые организмы, состоящие из гриба и водоросли, связанных симбиозом (симбиотическими отношениями), симбиоз гриба и водоросли.

Вопрос: К какому царству можно отнести лишайники? (к бактериям, растениям, грибам, животным)

4.Размножение.

Спорами или кусочками слоевища. (Разломите лишайник на мелкие кусочки - это и есть вегетативное размножение).

Став едиными организмами, они выработали свои собственные способы размножения, например, мельчайшими клубочками, состоящими из одной-двух клеток водорослей, окруженных гифами гриба. Эти «клубочки» образуются внутри слоевища в большом количестве, под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается и «клубочки» разносятся ветром.

Иногда на поверхности слоевища образуются особые выросты, содержащие оба компонента лишайника. Они отслаиваются и разносятся ветром или водой. Лишайники могут размножаться и просто отламывающимися кусочками слоевища.

Кроме того, гриб и водоросль, входящие в состав лишайника, сохраняют свои собственные способы размножения - спорами и вегетативно.

5.Значение.

1) Наверное, многие из вас видели косматые серые «бороды», свисающие с ветвей в темном еловом лесу. Это - лишайник-бородач. Особенно много его в лесах вдали от промышленных центров. О чем говорит этот факт? Лишайники «не любят» грязный воздух. Поэтому по количеству лишайников можно судить о чистоте воздуха. Лишайники - индикаторы.

2) Лишайники очень неприхотливы, они растут в самых бесплодных местах и даже на голых скалах, в самых суровых условиях Арктики или высокогорий, на беднейших почвах тундры, торфяных болотах, на песках, стекле, железе, кирпичах, черепице, костях, на смоле, фаянсе, фарфоре, коже, картоне, линолеуме, древесном угле, войлоке, полотняных и шелковых тканях и даже на старинных пушках. Поселяясь на камнях, они выделяют особые вещества - лишайниковые кислоты, которые растворяют, разрушают камень. После отмирания лишайников здесь уже могут поселяться другие растения. А лишайники за то, что они появляются в бесплодных местах первыми, называют пионерами растительности, - пионеры.

3) Входят в рацион северных оленей и многих других животных.

4) Большинство лишайников ведут прикрепленный образ жизни. Но среди них есть и «кочующие» виды. Например, аспицилия съедобная в виде шаровидных комочков переносится ветром на большие расстояния, а, оседая в новых местах, образует наносы. С этим лишайником связана библейская легенда о манне небесной.

Во время советско-финской войны 1939-1940 г.г. в тылу финской армии был высажен большой десант, в задачу которого входили диверсии в тылу врага, разрушение коммуникаций, разведка. Предполагалось, что десант сможет легко обеспечить себя пищей, добывая зверей, ловя рыбу, птиц. Однако организаторы этой операции не учли, что северная природа не сможет выдержать такую нагрузку и значительная часть большого (свыше тысячи человек) десанта умерла от голода.

Во время экспедиции английского полярного исследователя Джона Франклина ее участники терпели большие лишения из-за недостатка пищи. Они ели кожу ремней и ботинок, пробовали и лишайники. Однако они не знали, как избавиться от горьких лишайниковых кислот и поэтому некоторые члены экспедиции отравились. Позднее они заметили, что индейцы едят в основном вид Умбиликарию Мюлленберга (Umbilicaria mullenbergii) и стали собирать этот вид лишайника.

Известны случаи, когда потерпевшие в тундре крушение летчики умирали с голоду, в то время как они практически ходили "по еде": лишайники, составляющие основу ягеля, вполне съедобны. Для этого необходимо собранные талломы лишайников хорошенько вымочить в растворе соды или поташа (углекислый калий и натрий содержатся в золе), лучше 2-3 дня, тщательно промыть, периодически сменяя воду и варить до тех пор, пока не образуется варево, слегка напоминающее к исель. Такой кисель не очень питателен, но за неимением другой еды может поддержать силы и не дать умереть с голоду.

5) Накипные лишайники диплошистес, лецидея пасхальская и фисция помогли определить возраст знаменитых статуй на о. Пасхи. Сравнив фотографии этих скульптур, сделанные в начале века, с современными, учёные заметили, что куртинки - лишайниковые "бляшки" - немного разрослись. Учёные вычислили средний прирост лишайника за год. Предполагая, что лишайники появились на камнях почти сразу после создания скульптур, учёные подсчитали возраст изваяний - около 430 млн. лет, намного меньше, чем предполагалось.

6) Лишайники используют для получения лекарственных препаратов ( например, цетрария исландская - компонент средств от кашля, а в уснее содержится антибиотик усниновая кислота, применяемая при кожных заболеваниях) .

7) Наибольшее значение как сырье для парфюмерной промышленности приобрела эверия сливовая, известная на мировом рынке под названием - « дубовый мох ». Из этого лишайника получают резиноид концентрированный спиртовой экстракт , имеющий вид густой жидкости темного цвета . Резиноид - ароматическое вещество , его используют на парфюмерных фабриках в качестве ароматического начала для некоторых сортов духов . Кроме того , он обладает свойством фиксатора запаха , и парфюмеры в ряде случаев используют его для придачи стойкости духам . Резиноид входит в состав целого ряда духов и одеколонов . Так , в нашей стране на его основе созданы такие духи , как « Бахчисарайский фонтан », « Кристалл », « Кармен », « Подарочные », « Чайка », « Восток » и др ., а также одеколоны « Шипр », « Новый » и некоторые другие . Резиноид используют и в других косметических изделиях - в кремах , пудрах , мылах , сухих духах .

8) Со времен глубокой древности лишайники служили сырьем для получения красителей . Эти красители использовали для окраски шерсти и шелка . Основной цвет красителей , получаемых из лишайниковых веществ , темно - синий . Но добавка уксусной кислоты , квасцов и т . д . дает пурпурные , красные и желтые тона . Существенно , что краски из лишайников обладают особенно теплыми и глубокими тонами , хотя они и нестойки по отношению к свету . В настоящее время краски получают главным образом синтетическим путем , но до сих пор в Шотландии в текстильной промышленности некоторые определенные виды твидов окрашивают только красителями , добытыми из лишайников .

Итак, каково же значение лишайников? (Ответы: «пионеры растительности», готовят почву для растений; корм для оленей; индикаторы чистоты воздуха; можно использовать в пищу; красители и сырье для лекарственной и парфюмерной промышленности.)

Охрана лишайников в Республике Коми.

Год издания

Категории

Всего

0

1

2

3

4

5

1999

0

20

11

16

20

11

78

2009

0

16

13

41

12

0

82

Нарушаются и уничтожаются местообитания многих видов в результате рубки лесов, разработки месторождений полезных ископаемых, в тундре – воздействия транспортных средств и т.п.

До последнего времени охране лишайников уделялось необоснованно мало внимания. Главным условием охраны лишайников является сохранение естественных местообитаний. В Республике Коми это, прежде всего, леса. Поэтому большую часть списка лишайников, включенных в Красную книгу Республики Коми, составляют виды, обитающие в различных типах таежных лесов. Многие лишайники обладают высокой избирательностью к субстрату (например, поселяются только на коре старых деревьев определенного вида); чувствительны к изменению микроклиматических условий, особенно освещенности и влажности воздуха; поддержание и сохранение жизнеспособных популяций отдельных видов возможно только в коренных лесах значительной протяженности. Регулярные лихенологические исследования в Коми были начаты в 1994 г.

Главным условием охраны лишайников является сохранение естественных местообитаний. В Республике Коми это, прежде всего, леса. Поэтому большую часть списка лишайников, включенных в Красную книгу Республики Коми, составляют виды, обитающие в различных типах таежных лесов.

Многие лишайники обладают высокой избирательностью к субстрату (чувствительны к изменению микроклиматических условий, особенно освещенности и влажности воздуха; поддержание и сохранение жизнеспособных популяций отдельных видов возможно только в коренных лесах значительной протяженности.

Рефлексия. Поставьте плюс, если вам

Что такое лишайник? (Организм, образованный гифами гриба и клетками водоросли.)

Что такое слоевище? (Тело лишайника.)

Что такое симбиоз? (Взаимовыгодное сожительство двух организмов.)

Как размножаются лишайники? (Особыми «клубочками» из гиф гриба и клеток водоросли, выростами и обломками слоевища).

Что называли манной небесной? (Съедобный лишайник, перекатываемый ветром в пустыне.)

Д/з § 55 в.3 стр.208

Подумайте. «Растениями-сфинксами назвал советский ученый К. А. Тимирязев лишайники». Согласны ли вы с высказыванием К. А. Тимирязева.

Лишайники - своеобразные комплексные организмы, слоевище которых представляет собой объединение гриба и водоросли, находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, чаще - в симбиозе. Известно свыше 20 тыс. видов лишайников.

От других организмов, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, они отличаются формой, строением, характером обмена веществ, особыми лишайниковыми веществами, способами размножения, медленным ростом (от 1 до 8 мм в год).

Особенности строения

Слоевище лишайников состоит из переплетенных грибных нитей - гиф, и расположенных между ними клеток (или нитей) водорослей.

Различают два основных типа микроскопической структуры слоевища:

• Гомеомерный;
• гетеромерный.

На поперечном срезе лишайника гомеомерного типа имеется верхняя и нижняя кора, которая состоит из одного слоя клеток гриба. Вся внутренняя часть заполнена рыхло расположенными грибными нитями, между которыми расположены клетки водорослей без какого-либо порядка.

В лишайнике гетеромерного типа клетки водорослей сосредоточены в одном слое, который получил название гонидиального слоя . Ниже него находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных нитей гриба.

Наружными слоями лишайника являются плотные слои грибных нитей, которые называются корковыми слоями. С помощью грибных нитей, отходящих от нижнего коркового слоя, лишайник прикрепляется к субстрату, на котором произрастает. У некоторых видов нижняя кора отсутствует и он крепится к субстрату нитями сердцевины.

Водорослевой компонент лишайника состоит из видов, относящихся к отделам сине-зелёных, зеленых, жёлто-зелёных и бурых. Представители 28 родов из них вступают в симбиоз с грибами.

Большинство этих водорослей может быть и свободноживущими, но некоторые встречаются только в лишайниках и пока не обнаружены в свободном состоянии в природе. Находясь в слоевище, водоросли очень изменяются внешне, а также становятся более устойчивыми к высоким температурам, могут переносить длительное высушивание. При культивировании их на искусственных средах (отдельно от грибов) приобретают вид, характерный для свободноживущих форм.

Слоевище лишайников разнообразно по форме, размерам, строению, окрашено в различные цвета. Окраска слоевища обусловлена наличием пигментов в оболочках гиф и плодовых телах лишайников. Различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные и коричневые. Обязательным условием для образования пигментов является свет. Чем ярче освещение в местах произрастания лишайников, тем ярче они окрашены.

Форма слоевища также может быть разнообразной. По внешнему строению слоевища лишайники делят на:

• Накипные;
• листоватые;
• кустистые.

У накипных лишайников слоевище имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочек различна - от едва заметной накипи или порошковидного налета до 0,5см, диаметр - от нескольких миллиметров до 20-30см. Растут накипные виды на поверхности почв, горных пород, коре деревьев и кустарников, обнаженной гниющей древесине.

Листоватые лишайники имеют форму листовидной пластинки, горизонтально расположенной на субстрате (пармелия, стенная золотянка). Обычно пластинки округлые, 10-20см в диаметре. Характерной особенностью листоватых видов является неодинаковая окраска и строение верхней и нижней поверхностей слоевища. У большинства из них на нижней стороне слоевища образуются органы прикрепления к субстрату - ризоиды, состоящие из собранных в тяжи гиф. Растут они на поверхности почвы, среди мхов. Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются более высокоорганизованными формами.

Кустистые лишайники имеют форму прямостоящего или повисающего кустика и прикрепляются к субстрату небольшими участками нижней части слоевища (кладония, исландский лишайник). По уровню организации кустистые виды - высший этап развития слоевища. Их слоевища бывают разных размеров: от нескольких миллиметров до 30-50см. Повисающие слоевища кустистых лишайников могут достигать 7-8м. Примером может служить лишайник, свисающий в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах (бородатый лишайник).

Размножение

Размножаются лишайники в основном вегетативным путем. При этом от слоевища отделяются кусочки, разносятся ветром, водой или животными и в благоприятных условиях дают новые слоевища.

У листоватых и кустистых лишайников для вегетативного размножения в поверхностных или более глубоких слоях формируются специальные вегетативные образования: соредии и изидии.

Соредии имеют вид микроскопических клубочков, в каждом из которых находится одна или несколько клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Соредии образуются внутри слоевища в гонидиальном слое листоватых и кустистых лишайников. Сформированные соредии выталкиваются из слоевища наружу, подхватываются и разносятся ветром. При благоприятных условиях она прорастают в новых местах и образуют слоевища. Размножаются соредиями около 30% лишайников.

Питание

Особенности питания лишайников связаны со сложным строением этих организмов, состоящих из двух компонентов, которые получают питательные вещества разными способами. Гриб – гетеротроф, а водоросль – автотроф.

Водоросль в составе лишайника обеспечивает его органическими веществами , полученными путем фотосинтеза. Гриб лишайника получает от водоросли высокоэнергетические продукты: АТФ и НАДФ. Гриб, в свою очередь, с помощью нитевидных отростков (гифа) выполняет роль корневой системы. Так лишайник получает воду и минеральные соединения , которые адсорбируются из почвы.

Также лишайники способны всем телом впитывать воду из окружающей среды, во время туманов и дождей. Для выживания им нужны азотистые соединения . Если водорослевый компонент таллома представлен зелеными водорослями, то азот поступает из водных растворов. Когда же фикобионтом выступают сине-зеленые водоросли, возможна фиксация азота из атмосферного воздуха.

Для нормального существования лишайников необходимы в достаточном количестве свет и влага . Недостаточная освещенность препятствует их развитию, так как замедляются фотосинтезирующие процессы и лишайники недополучают питательных веществ.

Светлые сосновые леса стали оптимальным местом для их жизни. Хотя лишайники и относят к наиболее устойчивым к засухе видам, все же вода им необходима. Только во влажной среде осуществляются дыхательные и обменные процессы.

Значение лишайников в природе и жизни человека

Лишайники очень чувствительны к вредным веществам, поэтому не растут в местах с высокой запыленностью и загазованностью воздуха. Так, их используют как индикаторы загрязненности.

Принимают участие в круговороте веществ в природе. Их фотосинтезирующая часть способна продуцировать органические вещества в местах, где другие растения не могут выжить. Важная роль лишайников в почвообразовании, они селятся на безжизненной скалистой поверхности и после отмирания образуют гумус. Так появляются благоприятные условия для роста растений.

Кормовые лишайники являются важным звеном в пищевой цепочке. К примеру, олени, косули, лоси питаются оленем мхом или ягелем. Служат материалом для гнезд птиц. Лишайниковая манна или Аспицилия съедобная используется в кулинарии.

Парфюмерная промышленность применяет их для придания стойкости духам, а текстильная – для покраски тканей. Известны также виды с антибактериальными свойствами, которые используют при изготовлении лекарств, для борьбы с туберкулезом, фурункулезом.

- (Lichenes), организмы, образованные симбиозом гриба (микобионт) и водоросли (фикобионт); традиционно относятся к низшим растениям. Ранние ископаемые Л. предположительно относят к верх. мелу. Произошли в результате перехода нек рых представителей… … Биологический энциклопедический словарь

Организмы, представляющие собой симбиоз гриба (микобионт) и водоросли (фикобионт). В Л., по–видимому, не существует строгой избирательности между партнерами–гриб может существовать с разными видами водорослей, а водоросли – с разными грибами.… … Словарь микробиологии

ЛИШАЙНИКИ - ЛИШАЙНИКИ, лишаи, Lichenes, своеобразный класс низших растений, состоящих из гриба и водоросли, образующих вместе один организм. Грибы лишайников за ничтожным исключением относятся к сумчатым. Водоросли Л. носят общее старое название гонидий. Не… … Большая медицинская энциклопедия

Полифилетическая группа грибов Эрнст Генрих Геккель … Википедия

- (Lichenes) специализированная группа грибов, находящихся в постоянном сожительстве с водорослями; некоторые ботаники рассматривают Л. как самостоятельную группу низших растений. Наука о Л. называется лихенологией (См. Лихенология).… … Большая советская энциклопедия

лишайники - ▲ низшие растения лишайники симбиотические организмы, образованные грибом и водорослью. ягель, олений мох. кладония. цетрария. | манна. соредии. | лихенология. обомшеть. обомшелый. замшеть. замшелый (# пень) … Идеографический словарь русского языка

лишайники - kerpės statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Organizmų grupė, kurių kūnas sudarytas iš grybo ir dumblio simbiozės. atitikmenys: angl. lichens vok. Flechten, f; Lichenen rus. лишайники, m … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas

Ягели, споровые раст., в организме к рых сожительствуют грибы и водоросли. Грибные клетки и клетки водорослей путем ассимиляции обмениваются питательными веществами: первые дают воду и минеральные вещества и получают от вторых органические… … Сельскохозяйственный словарь-справочник

Название Статус названия Латинское название Родительский таксон Представители Геохронология появился 400 млн лет млн лет Период Эра Эон

Полифилетическая группа грибов
Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля «Kunstformen der Natur », 1904
Лишайники
Устаревшее таксономическое
Lichenes
Царство Грибы (Fungi )
около 400 родов
2,588	Чет-ный
		Ка	Ф а н е р о з о й
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
145,5	Мел	М е з о з о й
199,6	Юра
251	Триас
299	Пермь	П а л е о з о й
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий

◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв

Лиша́йники (лат. Lichenes ) - симбиотические ассоциации грибов (микобионт ) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт , или фикобионт ); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает более 26 000 видов.

Этимология названия

Русское название лишайники получили за визуальное сходство с проявлениями некоторых кожных заболеваний, получивших общее название «лишаи». Латинское название происходит от др.-греч. λειχήν (лат. lichen ) и переводится как «лишай», что связано с характерной формой плодовых тел некоторых представителей.

История исследования, систематическое положение

Уснея - один из двух родов лишайников, описанных Теофрастом более двух тысяч лет назад Одна из жизненных форм лишайников - кустистая Один из видов рода Кладония

Первые описания известны из «Истории растений» Теофраста, который указал два лишайника - Usnea и Rocella , которую уже тогда использовали для получения красящих веществ. Теофраст предполагал, что они представляют собой наросты деревьев или водоросли. В XVII веке было известно только 28 видов. Французский врач и ботаник Жозеф Питтон де Турнефор в своей системе выделил лишайники в отдельную группу в составе мхов. Хотя к 1753 году было известно свыше 170 видов, Карл Линней описал только 80, охарактеризовав их как «скудное крестьянство растительности», и включил вместе с печёночниками в состав «наземных водорослей».

Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год, когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов.

Первым на симбиотическую природу в 1866 году на примере одного из видов указал врач и миколог Антон де Бари. В 1867 году ботаник Симон Швенденер распространил эти представления на все виды. В том же году русские ботаники Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий обнаружили, что зелёные клетки в лишайнике - одноклеточные водоросли. Эти открытия были восприняты современниками как «удивительнейшие».

Сегодня лихенология является самостоятельной дисциплиной, смежной с микологией и ботаникой.

Традиционная систематика лишайников оказывается во многом условна и отражает, скорее, особенности их строения и экологии, чем родственные отношения внутри группы, тем более что основывается она только на микобионте, а фотобионт сохраняет свою таксономическую самостоятельность. Классифицируют лишайники по-разному, но в настоящее время рассматривают их как экологическую группу, уже не придавая им статуса таксона, поскольку независимость происхождения разных групп лишайников не вызывает сомнений, а группы, входящие в состав лишайников, помещают туда же, что и родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Для обозначения лишайников используют биноминальную номенклатуру, названия соответствуют названию микобионта.

Происхождение

Лишайники плохо сохраняются в ископаемом виде, и их окаменелостей известно очень мало. Древнейшие известные (на 2012 год) ископаемые остатки лишайников, анатомически подобных «продвинутым» современным видам, найдены в раннедевонских (около 415 млн лет назад) отложениях Шропшира (Англия). Это Cyanolichenomycites devonicus (с цианобактерией в качестве фикобионта) и Chlorolichenomycites salopensis (вероятно, с зелёной водорослью). Из райниевых чертов (около 400 млн лет назад, Шотландия) известна Winfrenatia reticulata , содержавшая цианобактерии и не имевшая морфологического сходства с современными лишайниками. Из верхнего триаса (около 220 млн лет назад) Германии известны фрагменты лишайников, анатомически подобных современной пармелии. В балтийском и доминиканском янтаре (около 40-60 млн лет назад) найдены лишайники, напоминающие Phyllopsora и виды семейства пармелиевых.

Принадлежность к лишайникам предполагается и для ряда других ископаемых. Это, в частности, Nematothallus из силура и девона, Spongiophyton из нижнего и среднего девона и Daohugouthallus из средней юры. В морских отложениях эдиакарского периода (формация Доушаньто) найдены окаменелости, интерпретированные как гифы гриба с симбиотическими водорослями. Было выдвинуто предположение, что лишайниками являлись и существовавшие примерно тогда же организмы эдиакарской биоты, но оно было встречено скептически.

Микобионты лишайников, как и их фикобионты, являются полифилетической группой.

Микобионт, фотобионт и их симбиоз

микобионт фотобионт

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник , например, Peltigera horizontalis ) или водоросли (фиколишайник , например, Cetraria islandica ) одного вида, называют двухкомпонентными ; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum ). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10-15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales , наиболее распространён Nostoc . Часты гетероцистные формы Nostoc , Scytonema , Calothrix и Fischerella . В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.

Внешнее строение

Лишайники бывают самого разного цвета

• Накипные , или корковые
• Листоватые
• Кустистые

Это деление не отражает филогенетические связи, существует много переходных форм между ними. Ханс Трасс разработал шкалу жизненности лишайников, отражающую условия их существования и основывающуюся на степени развитости таллома и способности к половому размножению.

Внутреннее строение

Строение гетеромерного лишайника на примере Sticta fuliginosa : a - корковый слой, b - гонидиальный слой, c - сердцевина, d - нижняя кора, e - ризины. Энциклопедический словарь Мейера (1885-1890).

Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на:

• гомеомерные (Collema ), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;
• гетеромерные (Peltigera canina ), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.

Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой - корковый , сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой - гонидиальный , или альгальный , в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина , состоящая из беспорядочно переплетённых гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора , с помощью выростов которой (ризин ) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.

Как и в случае двухкомпонентных лишайников, водорослевый компонент - фикобионт - трёхкомпонентных лишайников равномерно распределён по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры (цефалодии ), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.

Физиология

Лишайник Collema furfuraceum

Биохимические особенности

Большинство внутриклеточных продуктов, как фото-(фико-), так и микобионтов не являются специфичными для лишайников. Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые , формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. Сегодня известно более 600 таких веществ, например, усниновая кислота, мевалоновая кислота. Нередко именно эти вещества оказываются решающими в формировании окраски лишайника. Лишайниковые кислоты играют важную роль в выветривании, разрушая субстрат.

Водный обмен

Лишайники не способны к регуляции водного баланса, поскольку у них нет настоящих корней для активного поглощения воды и защиты от испарения. Поверхность лишайника может удерживать воду на короткое время в форме жидкости или пара. В сухих условиях вода быстро теряется на поддержание метаболизма и лишайник переходит в фотосинтетически неактивное состояние, при котором вода может составлять не более 10 % массы. В отличие от микобионта, фотобионт не может долго находиться без воды. Сахар трегалоза играет важную роль в защите жизненно важных макромолекул, таких как ферменты, мембранные элементы и ДНК. Но лишайники нашли способы предотвращения полной потери влаги. У многих видов наблюдается утолщение коры, чтобы обеспечить меньшую потерю воды. Способность поддерживать воду в жидком состоянии очень важна в холодных районах, поскольку замёрзшая вода не пригодна для использования организмом.

Время, которое лишайник может провести высушенным, зависит от вида, известны случаи «воскрешения» после 40 лет в сухом состоянии. Когда поступает пресная вода в форме дождя, росы или влажности, лишайники быстро переходят в активное состояние, возобновляя метаболизм. Оптимально для жизнедеятельности, когда вода составляет от 65 до 90 процентов от массы лишайника. Влажность в течение дня может изменяться в зависимости от темпов фотосинтеза, как правило, она наиболее высока с утра, когда лишайники смачиваются росой.

Рост и продолжительность жизни

Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10 % объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.

Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых - на каждой верхушке.

Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях - более 4500 лет, как например ризокарпон географический (Rhizocarpon geographicum ), живущий в Гренландии.

Размножение

Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путём. Половые споры в зависимости от того, относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях .

Апотеции лишайника

• Апотеций гимениумом ;
• Перитеций

Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии) , созревающие в пикнидиях - это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины.

Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на больши́е расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.

Вопрос о том, каким образом заново возникает новое сообщество мико- и фотобионта, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль. И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.

Parmelia sulcata , на поверхности видны соредии

• Изидии
• Соредии диаспоры

Экология

Verrucaria на известняке, чёрные ямки - это плодовые тела лишайника. Rhizocarpon geographicum произрастает на кислых субстратах (здесь на кварце). Чёрная полоса по краю является участком, уже занятым микобионтом, но ещё не заселённым фотобионтом

В связи с очень медленным ростом лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках они зачастую проигрывают мхам. Кроме того, лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению и могут служить его индикаторами. Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты.

Лишайники, как правило, предъявляют скромные требования к потреблению минеральных веществ, получая их, большей частью, из пыли в воздухе или с дождевой водой, в связи с этим они могут жить на открытых незащищённых поверхностях (камни, кора деревьев, бетон и даже ржавеющий металл). Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе, высоким и низким температурам (от −47 до +80 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению). В мае 2005 года проводились эксперименты на лишайниках Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans , показавшие, что эти виды по крайней мере в течение примерно двух недель смогли продержаться вне земной атмосферы, то есть в крайне неблагоприятных условиях.

Многие лишайники специфичны к субстрату: одни хорошо развиваются только на щелочных породах, например, известняке или доломите, другие на кислых, не содержащих извести силикатных породах, таких как кварц, гнейс и базальт. Лишайники-эпифиты также предпочитают определённые деревья: выбирают кислую кору хвойных или берёзовых или осно́вную ореховых, клёна или бузины. Ряд лишайников сам выступает в качестве подложки для других лишайников. Нередко формируется типичная последовательность, в которой различные лишайники нарастают друг на друга. Есть виды, которые постоянно живут в воде, например, Verrucaria serpuloides .

Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Примером лишайниковых ассоциаций является сообщество Cladonio-Pinetum - лишайниковые сосновые леса.

Роль в почвообразовании

Лишайники выделяют кислоты, способствующие растворению субстрата, и тем самым участвуют в процессах выветривания. Вносят существенный вклад в процессы почвообразования. Лишайники - одни из «пионеров» биоценозов - являются, как правило, первыми организмами, заселяющими субстрат в процессе первичной сукцессии.

На скалах и утёсах лишайники являются важными первоначальными организмами. Они крепятся к поверхности горной породы или даже проникают внутрь. При этом сильно меняют внешний вид горных пород, особенно их цвет, и образуют вокруг себя углубления. Например, когда представители рода Verrucaria поселяются на известняке, тот покрывается чёрными углублениями перитециев - плодовых тел лишайника. После их отмирания поверхность породы густо усеяна ямками. Затем в них появляется зелёный слой водорослей. Несмотря на редкость этих видов, они играют важную роль в выветривании и почвообразовании, часто повсеместно охватывая скалы. Лишайники не делают различий между естественными и искусственными субстратами, покрывая стены, крыши, заборы, надгробия и другие постройки.

Лишайники и животные

Настоящий олений мох Cladonia rangiferina в растительном сообществе Corynephorion canescentis Гнездо бурокрылой ржанки (Pluvialis dominica ), сделанное из лишайника

Особенно важна роль лишайников в жизни животных в условиях Крайнего Севера, где растительность редка, в зимние месяцы они составляют около 90 % от рациона оленей. Особенно важен для оленей ягель (олений мох) (Cladonia ), который они при помощи копыт достают даже из-под снежного покрова. Лоси также используют этот источник питания. Способность потреблять лишайники обусловлена наличием фермента лихеназы .

Для многих личинок бабочек, таких как представители рода Eilema , лишайник служит основным продуктом питания, их гусеницы кормятся исключительно на них. Кроме того, лишайник поедается беспозвоночными, такими как улитки, насекомые и клещи, использующими его в той или иной мере. Так же можно упомянуть сеноедов и личинок Mycobates parmelia с маскировочной окраской под цвет своего лишайника Xanthoria parietina .

Лишайниковая растительность используется многими животными как место обитания и укрытие от хищников. В больших количествах на них живут клещи и насекомые, одним из важных мест обитания они служат для тихоходок. Гусеницы различных ночных бабочек имеют окраску под цвет лишайника, другие подражают также и его очертаниям.

Многие птицы используют лишайники, особенно листоватые и кустистые формы, для гнездования, как например, бурокрылая ржанка (Pluvialis dominica ), вьющая гнёзда на представителях родов Cladonia и Cetraria .

Использование

Пищевой и кормовой объект

Блюдо из съедобного лишайника бриории Фремонта (Bryoria fremontii )

Лишайники служат кормом домашним животным, например, Ягель (Cladonia ) и Исландский мох - традиционный корм северных оленей.

Лекарственные препараты

С давних пор используются лишайники и как лечебное средство, на это указывал ещё Теофраст. Известно, что Lobaria pulmonaria использовалась в Средневековье против лёгочных болезней.

Лишайники находят применение в народной медицине, они содержат также широкий спектр ингредиентов, представляющих интерес для фармацевтики. Например, цетрария исландская (Cetraria islandica ) добавляется в средства от кашля, в уснее (Usnea ) был обнаружен антибиотик усниновая кислота, применяемый для лечения кожных и других болезней. Полисахариды (саркома-180) интересны для онкологов.

Лихеноиндикация

Лишайник Usnea filipendula растёт только в местах с очень высоким качеством воздуха

Лишайники являются организмами-индикаторами (биоиндикаторы) для определения условий окружающей среды, в частности, качества воздуха (лихеноиндикация ). Высокая чувствительность лишайников к загрязнениям вызвана тем, что взаимодействие его компонентов легко нарушить. Из воздуха или с дождём поступают без всяких препятствий в лишайник вместе с питательными и токсичные вещества, это происходит потому, что лишайники не имеют никаких специальных органов для извлечения влаги из субстрата, а поглощают её всем талломом. Поэтому они особенно уязвимы к загрязнению воздуха.

Первые сообщения о массовой гибели лишайников в областях промышленно развитых городов появились во второй половине XIX века. Основной причиной являлось увеличение содержания диоксида серы в воздухе. Между тем, использование серных фильтров на промышленном оборудовании и каталитических нейтрализаторов в автомобилях способствовало улучшению качества воздуха, так что сегодня лишайники в больших городах встречаются часто.

При «пассивном мониторинге» учитывается частота встречаемости лишайников в какой-то местности, по которой делается вывод о качестве воздуха здесь. При «активном мониторинге» наблюдают конкретный вид лишайника (часто это Hypogymnia physodes ), который высаживают в исследуемом месте, и по воздействию на него окружающей среды (понижение жизнеспособности, изменение окраски талома, гибель) судят о её качестве. Лихеноиндикация предназначена для длительных исследований.

В районах с интенсивным сельским хозяйством велико внесение удобрений, азотные соединения из которых распространяются с водой, делая реакцию почвы слабоосновной. Это ведёт к исчезновению видов лишайников, которые предпочитают кислые почвы. Лишайники служат также показателями наличия в воздухе токсичных тяжёлых металлов, накапливающихся в тканях, которые в итоге могут привести к гибели лишайника. Накапливают лишайники и радиоактивные вещества. Поэтому они могут быть использованы для контроля за радиоактивными осадками после атмосферных ядерных испытаний.

Лихенометрия

Благодаря тому, что лишайники долго живут и растут с постоянной скоростью, по ним можно определить возраст породы (отступление ледника или время постройки нового здания) (лихенометрия ). Чаще всего для этой цели используются жёлтые лишайники рода Rhizocarpon . Так, в 1965 году с помощью этого метода был определён средний возраст монументов на острове Пасхи (почти 500 лет). Этот метод, однако, не всегда точен из-за несоразмерного роста лишайника и не является бесспорным, а потому должен использоваться только тогда, когда нельзя прибегнуть к радиоуглеродному анализу.

Красители

Долгое время из лишайников литорального рода Roccella и вида Pertusaria corallina получали ценный пурпурный краситель. Карл Линней упоминал в своём «Plantae tinctoriae» («Растения красящие») шесть лишайников-красителей. Краситель и химический индикатор лакмус также получают экстракцией из Roccella .

Evernia и Parmelia применяются в Шотландии и Скандинавии для окрашивания шерсти и ткани, с их помощью могут быть достигнуты особенно приятные жёлтые и коричневые тона. Также интересно применение лишайника Xanthoparmelia camtschadalis (неверный, но часто используемый синоним - Parmelia vagans ) жителями Нижнего Поволжья для окрашивания пасхальных яиц.

Прочее применение

Ядовитые вульпиновые кислоты из Letharia vulpina использовались раньше как отрава для лисиц и волков.

Из некоторых лишайников, таких как дубовый мох (Evernia prunastri ) и Pseudevernia furfuracea , получают душистые вещества, применяемые в парфюмерии.

Cladonia stellaris в больших количествах импортируется из Скандинавии и служит для изготовления модели дерева или декоративных венков.

/ 22

22 общая характеристика лишайников. В чем состоит различие в питание зеленых водорослей, грибов и лишайников? Роль лишайников народном хозяйстве.

По внешнему строению слоевища лишайники разделяются на три группы:

накипные, если слоевище имеет вид более или менее окрашенной корочки, вплотную приросшей к субстрату и нередко даже врастающей в него; это часто можно видеть на скалах в горных местностях. Эта группа лишайников наиболее многочисленна и в экологическом отношении наиболее неприхотлива;

листовые, если средняя часть слоевища прикрепляется нижней поверхностью к субстрату многочисленными пучками грибных гиф, которые называются ризинами, или же одним центральным пучком - гом-фом, играющим роль ризоидов. Края слоевища имеют форму дихотомически надрезанных лопастей, нередко приподнятых над субстратом;

кустистые, если слоевище имеет разветвлено-нитчатую форму или форму (но не строение) ветвящихся стебельков; такие слоевища либо приподнимаются в виде кустика, либо свисают книзу косматыми гривами (за что их называют бородатыми).

Снаружи лишайник покрыт сухим корковым слоем из тесно сплетенных и видоизмененных гиф гриба. У накипных лишайников на нижней стороне коркового слоя нет. Внутренняя часть слоевища состоит из многочисленных рыхло сплетенных гиф, которые в соответствующих местах оплетают клетки и колонии водорослей. Если водоросли располагаются в массе гиф, непосредственно под верхней коркой, образуя слой зеленых клеток, то такое слоевище называется гетеромерным. Если же колонии и отдельные клетки водорослей рассеяны по всей внутренней части слоевища, последнее называется гомео мерным.

Зеленые клетки водоросли именуются гонидиями.

Грибы, которые участвуют в лишайниковом симбиозе, относятся к классу сумчатые, или базидиальные (у тропических видов), а водоросли - из типа зеленых (Cystococcus, Pleurococcus, Cladophora, Chlorella и др.) или из типа сине-зеленых (Nostoc, Chroococcus, Gloe-ocapsa и др.) Недавно был открыт третий партнер в симбиозе - азотобактер, т. е. азотусвояющая аэробная бактерия.

Симбиоз построен на такой физиологической основе: гриб обеспечивает водоросль водой, растворенными в ней минеральными веществами и ферментной системой; водоросли же в процессе фотосинтеза вырабатывают углеводы, которые используются как ими самими, так особенно грибом и, вероятно, азотобактером. Последний обеспечивает лишайник азотом. Однако в значительной мере водоросли получают воду и минеральные соединения из атмосферы (дождь, роса, атмосферная пыль). При искусственном расторжении симбиоза водоросль способна продолжать существование самостоятельно, гриб же чаще всего погибает. Лишайниковые грибы представляют обособленную систематическую группу, приспособившуюся к симбиозу с водорослями.

В химическом составе лишайников преобладают углеводы, главным образом полисахариды. Простых Сахаров (моносахаридов) содержится очень мало. Из полисахаридов в наибольшем количестве откладывается лихенин, близкий к целлюлозе, но легко гидролизуемый в глюкозу и растворимый в горячей воде. Некоторые виды лишайника почти не содержат лихенина и растворимых полисахаридов, заменяемых углеводами, близкими к полуклетчатке.

Лихенин составляет у большинства лишайников основной материал клеточных оболочек. Белков и жиров содержится мало; специфичны различные лишайниковые кислоты, многие из них окрашены в различные цвета, что определяет иногда характерный колорит высокогорных ландшафтов. Из зольных элементов очень много кремнекислоты.

Фотосинтез у лишайников ослабленный, вследствие чего рост их чрезвычайно медленный. Однако они способны фотосинтезировать зимой при низких температурах, доходящих до -35 °С. Способность их к конкуренции с другими типами растений незначительна, поэтому они занимают на земном шаре такие места и такие субстраты, которые не могут быть заселяемы другими организмами. Они растут на скалах (накипные лишайники), на поверхности почв в полупустынях, пустынях, тундрах и лесах, на корке деревьев и листьях, на таких недоступных другим растениям субстратах, как стекло, фаянс, железо, текстильные материалы и др. Они выносливы к крайним условиям существования, поэтому занимают огромные территории в тундрах (лишайниковые тундры на севере России); населяют свободные от льдов и снега поверхности Антарктического материка, альпийские каменистые пустыни, горы и др. Лишайники размножаются преимущественно вегетативно, обломками слоевища, затем соредиями (группами клеток внутри слоевища) и изидиями (кусочками слоевища). В этих случаях воспроизводится симбиоз, так как соредии и изидии содержат зачатки симбионтов. Но, кроме того, гриб способен размножаться самостоятельно и бесполым путем; при размножении спорами, прорастающими в мицелий, гриб может встретить подходящую свободно живущую водоросль и сделать ее пленницей. Водоросль внутри слоевища лишайника размножается только делением.

Соредии образуются внутри слоевища в гонидиальном слое листоватых и кустистых лишайников и представляют собой пылевидные комочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, оплетенных грибными нитями. Они образуются в больших количествах; корочка под давлением их разросшейся массы разрывается, и обнажившиеся соредии разносятся ветром и дождевыми потоками. На новых местах они прорастают в слоевище лишайника.

Изидии представляют собой выросты слоевища на верхней стороне лишайника, также содержащие элементы обоих симбионтов. Они всегда покрыты коркой и этим отличаются от соредии. Вытягиваясь, они обламываются и также могут разноситься ветром.

Накипные лишайники размножаются кусочками слоевища, отщепляющимися вместе с кусочками субстрата.

Лишайники приобрели важное значение в качестве сырья для получения чистой медицинской глюкозы, а также для получения из лихенина пищевого сахара, спирта, желатинирующих веществ и др. Сбор сырья в тундрах дает большие запасы.

В качестве корма для северных оленей в долгий зимний период тундровые лишайники, особенно ягели, имеют основное значение, хотя они являются главным образом углеводной пищей, и олени к весне истощаются из-за недостатка белков. Зимой олени добывают этот корм из-под снега, работая копытами. Летом они обязательно требуют сочной травы.

Некоторые лишайники (например, "дубовый мох", Evernia prunastri) используются в парфюмерном производстве, давая ценные эфирные масла.

21. Лишайники. Особенности строения, размножения, образа жизни, важнейшие представители. Распространение и значение.

Лишайники - это симбиотические организмы, тело которых (таллом) образовано соединением грибных (микобионт ) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт ) клеток во внешне кажущемся однородным организме.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10-15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.

нет прямого контакта,

через поверхности,

гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли.

Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах, смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

Лишайники окрашены в широком диапазоне цветов: от белого до ярко-жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного.

По внешнему виду различают лишайники:

Накипные , или корковые . Таллом таких лишайников представляет собой корочку («накипь»), его нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Накипные лишайники могут жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда такие лишайники развиваются внутри субстрата и снаружи совершенно не заметны.

Листоватые . Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера, они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя.

Кустистые . У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Такие лишайники могут расти как на земле, так и свисать с деревьев, древесных остатков, скал.

Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на:гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой - корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой - гонидиальный, или альгальный, в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетенных гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату.

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.

При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела, которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:

Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом ;

Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетённых гифами гриба:

Изидии - это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются;

Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры , как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.

Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.

Бесполое размножение осуществляется мелкими бесцветными клетками -пикноконидиями, созревающими в специальных мешочках - пикнидиях. Пикнидии высыпаются и дают начало новому таллому. Формирование (инициации) симбиоза de novo, по-видимому, требует присутствия в окружающей гриб среде соответствующих штаммов водорослей и/или цианобактерий. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины. К вегетативными способами размножения относят размножение не приспособленными специально для этого фрагментами таллома и (у кустистых и листоватых лишайников) размножение специализированными частями лишайника (изидиями и соредиями) , состоящими из клеток водорослей, оплетенных гифами гриба.

В природных условиях лишайниковые кислоты оказывают влияние на почвенную микрофлору и др. организмы биогеоценозов, тормозят прорастание семян и развитие проростков трав и древесных растений. Лишайники поселившиеся на деревьях подавляют рост грибов – разрушителей древесины. Это неприхотливые растения. Требовательны к свету, нуждаются в периодических условиях увлажнения. Весьма требовательны к чистоте воздуха: многие из них погибают при малейшем загрязнении атмосферы. Письменный лишайник (Graphisscripta) – поселяется не камнях и на корке деревьев; Стенной лишайник (Xanthoriaparietina), Олений мох (Cladoniarangiferina).

/ лишайники

Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях составляет примерно 2 – 15% от сухой массы слоевища.

Отдача воды слоевищем также происходит довольно быстро. Насыщенные водой лишайники на солнце через 30 – 60 мин теряют всю свою воду и делаются хрупкими, т. е. содержание воды в слоевище становится ниже минимально необходимого для активного фотосинтеза. Из этого вытекает своеобразная «аритмичность» фотосинтеза лишайников – его продуктивность меняется в течение дня, времени года, ряда годов в зависимости от общих экологических условий, особенно гидрологических и температурных.

Имеются наблюдения, что многие лишайники более активно фотосинтезируют в утренние и вечерние часы и что фотосинтез продолжается у них и зимой, а у напочвенных форм даже под нетолстым снеговым покровом.

Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые имеют в качестве фикобионта зеленые водоросли (а их большинство), воспринимают соединения азота из водных растворов, когда их слоевища пропитываются водой. Возможно, что часть азотистых соединений лишайники берут и прямо из субстрата – почвы, коры деревьев и т. д. Экологически интересную группу составляют так называемые нитрофильные лишайники, растущие в местообитаниях, богатых азотистыми соединениями, – на «птичьих камнях», где много экскрементов птиц, на стволах деревьев и т. д. (виды ксантории, фисции, калоплаки и др.). Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот, так как этой способностью обладают содержащиеся в них водоросли. В опытах с такими видами (из родов коллема, лептогиум, пельтигера, лобария, стикта и др.) было установлено, что их слоевища быстро и активно поглощают атмосферный азот. Эти лишайники часто селятся на субстратах, весьма бедных азотистыми соединениями. Большая часть азота, фиксированного водорослью, направляется микобионту и лишь незначительная часть используется самим фикобионтом. Имеются данные, что микобионт в слоевище лишайника ведет активный контроль над освоением и распределением азотистых соединений, фиксированных из атмосферы фикобионтом.

Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10% объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.

Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых на каждой верхушке.

Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях более 4500 лет, как например Rhizocaгрon geographicum, живущий в Гренландии.

Размножение лишайников

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников формируют открытые плодовые тела в виде апотециев – дисковидных образований. Некоторые имеют плодовые тела в форме перитеция – закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху. Небольшое количество лишайников образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями.

В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок – особых мешковидных образований. Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.

У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а экзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф – базидий, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников.

Женский половой орган лишайников – архикарп – состоит из двух частей. Нижняя часть носит название аскогона и представляет собой спирально закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и состоящую из 10 – 12 одно- или много ядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина – тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровой слой и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.

Развитие и созревание плодового тела у лишайников – очень медленный процесс, который длится 4 – 10 лет. Сформировавшееся плодовое тело тоже является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры. Сколько же спор способны продуцировать плодовые тела лишайников? Подсчитано, например, что у лишайника солорина в апотеции диаметром 5 мм образуется 31 тыс. сумок, а в каждой сумке обычно развивается по 4 споры. Следовательно, общее количество спор, продуцируемое одним апотецием, равно 124 000. В течение одного дня из такого апотеция выбрасывается от 1200 до 1700 спор. Конечно, не все выброшенные из плодового тела споры прорастают. Многие из них, попав в неблагоприятные условия, погибают. Для прорастания споры необходимы прежде всего достаточная влажность и определенная температура.

У лишайников известны также бесполые спороношения – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах – пикнидиях.

Из бесполых спороношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с пикноконидиями. Пикнидии нередко встречаются на слоевищах многих кустистых и листоватых лишайников, реже их можно наблюдать у накипных форм.

В каждом из пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие одноклеточные споры – пикноконидии. Роль этих столь широко распространенных спороношений в жизни лишайника до сих пор не выяснена. Одни ученые, называя эти споры спермациями, а пикнидии – спермагониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников.

Вегетативное размножение. Если накипные лишайники, как правило, образуют плодовые тела, то среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых лишайников имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем. В этом случае более важны для размножения лишайников такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли. Это соредии и изидии. Они служат для размножения лишайника как целого организма. Попав в благоприятные условия, они дают начало непосредственно новому таллому. Соредии и изидии встречаются чаще у листоватых и кустистых лишайников.

Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде пылинок, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Формирование их обычно начинается в гонидиальном слое. Вследствие массового образования соредий количество их увеличивается, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома, откуда легко сдуваются при любом движении воздуха или смываются водой. Скопления соредий называют соралями. Наличие и отсутствие соредий и соралей, их расположение, форма и окраска постоянны для определенных лишайников и служат определительным признаком.

Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредий. Это так называемые лепрозные формы лишайников (от греческого слова «лепрос» - «шероховатый», «неровный»). В этом случае определить лишайник почти не представляется возможным.

Соредии, разносимые ветром и дождевой водой, попав в благоприятные условия, постепенно образуют новый таллом. Возобновление нового таллома из соредии происходит очень медленно. Так, у видов из рода кладония нормальные чешуйки первичного таллома развиваются из соредии только через срок от 9 до 24 месяцев. А для развития вторичного таллома с апотециями требуется от одного до восьми лет в зависимости от вида лишайника и внешних условий.

Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии и сорали. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие верхнюю сторону таллома (см. рисунок). В отличие от соралей изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Внутри, под корой, они содержат водоросли и грибные гифы. Изидии легко отламываются от поверхности таллома. Обламываясь и распространяясь с помощью дождя и ветра, они, так же как и соредии, могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайников.

Многие лишайники не образуют апотециев, соредии и изидии и размножаются участками таллома, которые легко отламываются от хрупких в сухую погоду лишайников ветром или животными и ими же переносятся. Особенно широко распространено размножение лишайников участками таллома в арктических областях, представители родов цетрария и кладония, многие из которых почти никогда не образуют плодовых тел.

Лишайник является единым организмом, имеющим в составе одноклеточные водоросли и гриб. Данный симбиоз исключительно полезен для существования всего организма в целом. Ведь пока гриб поглощает воду и с растворенными минеральными солями, водоросль производит органические вещества из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза под действием солнечного света. Лишайник – неприхотливый организм. Это дает лишайникам возможность селиться первыми в местах, где нет никакой другой растительности. После них появляется перегной, на котором могут жить и другие растения.

Лишайники, встречающиеся в природе, чрезвычайно разнообразны по внешнему виду и окраске. На старых елях часто можно увидеть висящие взлохмаченные бороды лишайников, которые называются вислянка, или бородач. А на коре некоторых деревьев, в частности, осины, иногда прикреплены оранжевые пластинки округлой формы лишайника стенной золотянки. Олений лишайник представляет собой сероватые белесые небольшие кустики. Это растение произрастает в сухих сосновых лесах, а в сухую погоду издает характерный хруст, если по нему пройтись.

Лишайники широко распространены. Они неприхотливы, поэтому обитают в различных, подчас суровых условиях. Лишайники можно встретить на голых скалах и камнях, на коре деревьев, на заборах, иногда даже на почве. В северных регионах, а конкретнее, в тундре лишайники заселяют огромные площади, к примеру, олений лишайник. Также часто можно встретить лишайники в горах.

В строении лишайников есть особенности, позволяющие объединить их в отдельную группу. Если рассмотреть тонкий срез лишайника под микроскопом, то заметно, что его структурными элементами являются прозрачные нити, между которыми присутствуют округлые зеленые клетки. Ученые выяснили, что бесцветные нити являются грибницей гриба, а зеленые клетки не что иное, как одноклеточные водоросли. Таким образом, один организм лишайника объединяет два разных организма – водоросль и гриб, которые настолько тесно взаимодействуют, что формируют цельный организм.

Взаимосвязь двух организмов в теле лишайника позволяет ему выгодно приспосабливаться к условиям окружающей среды. Благодаря грибнице, происходит всасывание воды и углекислого газа, а в организме водоросли образуются органические вещества. В некоторых случаях гриб может питаться водорослями, которые находятся в теле лишайника. Лишайник поглощает жидкость всей поверхностью тела, в основном, после дождей, а также из росы и тумана. А питательные вещества всасываются отовсюду – из воздуха, почвы и даже из оседающей пыли. Все виды лишайника не нуждаются в создании особых благоприятных условий для жизни. Они неприхотливы и выносливы. В период засухи лишайник высыхает до такой степени, что от малейшего прикосновения ломается, а после дождя оживает вновь. Именно в связи с такими особенностями жизнедеятельности лишайники встречаются в таких бесплодных местностях, где другие растения не способны выжить.

Лишайники играют важную роль в природе и хозяйстве человека. Так как лишайники неприхотливы, они первыми поселяются на участках, где нет другой растительности. Закончив свой жизненный цикл на оголенных скалах и камнях, лишайники отмирают, оставляя после себя перегной, на котором могут развиваться другие представители царства растений. Таким образом, в данном случае значение лишайников в том, что они создают почву для жизнедеятельности других растений. Олений лишайник имеет наибольшее значение в хозяйстве человека. Этот лишайник, произрастающий в тундре на громадной территории, является основным кормом для северных оленей.

Лишайники (низшие растения)

Строение

Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов - гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зеленые - цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; синезеленые - носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами. Считалось, что в состав некоторых лишайников входят бактерии (азотобактер). Однако более поздние исследования не родтвердили наличия их в лишайниках.

Лишайники отличаются от других растений следующими чертами:

Симбиотическое сожительство двух разных организмов - гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт). Лишайниковое сожительство постоянно и исторически обусловлено, а не случайно, кратковременно. В настоящем лишайнике гриб и водоросль вступают в тесный контакт, грибной компонент окружает водоросль и может даже проникать в ее клетки.

Специфичные морфологические формы внешнего и внутреннего строения.

Физиология гриба и водоросли в слоевище лишайника во многом отличается от физиологии свободноживущих грибов и водорослей.

Специфична биохимия лишайников: они образуют вторичные продукты обмена, не встречающиеся в других группах организмов.

Способ размножения.

Отношение к экологическим условиям.

Морфология. Лишайники не имеют типичной зеленой окраски, у них нет стебля, листьев (этим они отличаются от мхов), тело их состоит из слоевища. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или темно-бурая, реже желтая, оранжевая, белая, черная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба, реже в протоплазме. Различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зерен на поверхности гиф.

Различают лишайники накипные, или корковые, листовые и кустистые.

У накипных таллом имеет вид порошкообразной, бугорчатой или гладкой кожицы, которая плотно срастается с субстратом; к ним принадлежит около 80% всех лишайников. В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:

эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород;

эпифлеодные - на коре деревьев и кустарников;

эпигейные - на поверхности почвы,

эпиксильные - на гниющей древесине.

Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (так называемые кочующие лишайники).

У листовых лишайников таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок, которые прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф. Наиболее простое слоевище листовых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10-20 см. Такое слоевище называется монофильным. Оно крепится к субстрату в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом. Если слоевище состоит из нескольких листовидных пластинок, его называют полифильным. Характерной особенностью листового слоевища лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней. Среди листовых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы.

У кустистых лишайников таллом состоит из разветвленных нитей или стволиков, срастается с субстратом лишь основанием; растут вверх, в сторону, или свисают вниз - "бородатые" лишайники. Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. Это высший этап развития слоевища. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, наиболее крупных - 30-50 см (иногда 7-8 м - уснея длинная, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах). Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями.

Внутреннее строение лишайников . По анатомическому строению различают лишайники двух типов.

У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются синезеленые водоросли - носток, глеокапса и др. Они образуют группу слизистых лишайников.

У другого (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различить несколько слоев. Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетенных, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли - это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены еще более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом - это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевины проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату.

У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевищ срастаются непосредственно с субстратом.

У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней - гонидиальный слой, а внутри- сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.

У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа), расположенной в центральной части слоевища.

Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевины - проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.

Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооруженным глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления - это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.

Питание

Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворенные в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники могут впитывать всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зеленые водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта синезеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Размножение

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно - фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образовании); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлийенной формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогеняо, на вершине удлиненно-булавовидных гиф - базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определенные температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников - конидии, пикноконидин и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры - в особых вместилищах - пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями - соредиями (пылинки - микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окруженных гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зернышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

Роль лишайников в природе и их хозяйственное значение

Лишайники - пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники широко распространены в природе (живут на почве, скалах, деревьях, некоторые в воде, встречаются на металлических конструкциях, костях, стекле, коже и других субстратах). Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Большую роль играют лишайники в хозяйственной деятельности человека: они служат кормом для оленей и некоторых других домашних животных; отдельные виды лишайников (лишайниковая манна, гирофора в Японии) потребляет человек; из лишайников добывают спирт (из цетрарии исландской, некоторых видов кладоний), краски (из некоторых видов рочел, охролехни); их используют в парфюмерной промышленности (эвернию сливовую - дубовый "мох"), в медицине (исландский "мох" - при кишечных заболеваниях, при болезни дыхательных путей, лобарию - при легочкых заболеваниях, пелтигеру - при бешенстве, пармелию - при эпилепсии и др.); из лишайников получают антибактериальнйе вещества (наиболее исследована усниновая кислота).

Лишайники почти не вредят хозяйственной деятельности человека. Известны только два ядовитых вида (у нас они встречаются редко).

Лишайники

Общая характеристика. Лишайники -это своеобразная группа живых организмов, тело (слоевище) которых образовано двумя организмами-грибом (микобионт) и водорослью или цианобактерией (фикобионт), находящимися в симбиозе. В составе лишайников обнаружено около 20 тыс. видов грибов и около 26 родов фототрофных организмов. Наиболее часто встречаются зеленые водоросли родов требуксия, трентеполия и цианобактерия носток, являющиеся авто-трофными компонентами примерно у 90% всех видов лишайников.

Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайников сводятся к тому, что фикобионт снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает фикобионт от высыхания. Такая комплексная природа лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влага росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище, из почвы. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, - на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и др.

Микобионт отличается специфичностью, т. е. входит в состав только одного вида лишайника.

Строение лишайников. Слоевище лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. По внешнему виду талломы лишайников делятся на накипные, листоватые и кустистые (рис. 6.3).

Наиболее распространены накипные, или корковые, лишайники (около 80%), имеющие таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и не отделимой от него. Более высокоорганизованные листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемых ризинами. Они разрастаются на камнях и коре деревьев. Так, например, на стволах и ветках осины часто встречается лишайник золотистого цвета-ксантория. Кустистые лишайники представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, прикрепленными к субстрату лишь основанием.

Характеристика лишайников

Мечта алкоголика

Лишайники. Общая характеристика лишайников как симбиотических организмов. Значение лишайников в природе и в жизни человека

Лишайники распространены везде - от тропиков до холодных областей суши. Живут лишайники долго (сотни и тысячи лет) ежегодный их прирост - от нескольких долей миллиметра до нескольких миллиметров.

Поселяясь в местах, где нет почвы (на скалах, камнях, песках) , лишайники принимают непосредственное участие в образовании первичных почв и создают условия для проживания других организмов. Лишайники являются пищей для многих животных, как беспозвоночных, так и позвоночных - северных оленей и других.

В промышленности из лишайников добывают спирт, сахар, красители, некоторые лекарственные вещества. Получая основные вещества из воздуха, лишайники не выдерживают его загрязнения. Они являются показателями чистоты воздуха.

Значение лишайников в природе и жизни человека

Борисовна

Значение лишайников.
Лишайники настолько выносливы, что растут даже там, где отсутствует другая растительность, например в Арктике и Антарктике. Благодаря своей симбиотической природе они проникают в местообитания, непригодные для продолжительного независимого роста грибов и водорослей. Они первыми заселяют безжизненные субстраты, в частности камни, и начинают почвообразовательный процесс, необходимый для освоения этой среды растениями. Некоторые лишайники в сухих антарктических областях обнаружены даже внутри горных пород (криптоэндолитные формы) .
Ряд лишайников служит важным кормом для животных, особенно на севере. Широко известные примеры – уже упоминавшийся ягель и т. н. исландский мох (Cetraria islandica), который при нехватке другой пищи едят иногда и люди. Определенные виды лишайников считаются в Китае и Японии деликатесами.

Из лишайников можно получать красители, в частности лакмус, экстрагируемый из видов литорального рода Roccella. Его до сих пор широко применяют в химических лабораториях для быстрого и простого определения реакции среды: в кислой среде он краснеет, а в щелочной синеет. Другие лишайниковые красители в свое время использовали для окраски шерсти.

Лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха, особенно к диоксиду серы (сернистому газу) . При этом степень чувствительности варьирует у разных видов, поэтому их используют в качестве биоиндикаторов степени загрязненности окружающей среды. См. также ВОДОРОСЛИ; ГРИБЫ.